Зелёная лягушка. Внутреннее строение лягушки Строение сердца лягушки и его работа

Земноводные, или амфибии, - это холоднокровные животные-хищники, которые прекрасно себя ощущают как в воде, так и на суше. Первоначально они дышат при помощи жабр, а далее взрослые особи переходят на легочное дыхание. В статье будет подробно рассмотрено внутреннее строение земноводных на примере лягушки.

Среда обитания

Живут земноводные в двух средах: на суше и в воде, прекрасно прыгают и хорошо плавают и даже лазят по деревьям. Благодаря своим особенностям они отлично себя чувствуют как в сырых местах (болотах, влажных лесах и лугах), так и на берегах пресноводных водоемов. Весь процесс развития протекает в воде. Там они размножаются, совершается развитие личинок, а также рост мальков, а на суше встречаются только зрелые особи.

От влажности среды зависит и поведение лягушек. Они не переносят солнечную погоду, а в вечернее время и дождливые дни выходят на охоту. Те, что живут в воде или около нее, ищут себе пропитание и в дневные часы. С наступлением холодов животные зарываются в ил на дне водоемов и там проводят все холодное время года. Они могут дышать через кожу, поэтому нет необходимости подниматься на поверхность. Некоторые животные зимнее время года проводят на поверхности земли, зарываясь под кучи опавшей листвы и большие камни. Все процессы в организме замедляются и только с приходом тепла они даже из замерзшего состояния возвращаются к обычной жизни.

Характеристика внешнего строения лягушки

Школьники обычно изучают в 7 классе внутреннее строение лягушки. Однако первоначально ознакомимся с внешним строением. Тело лягушки состоит из головы и туловища длиной от 8 мм до 32 см. Окрас может быть однотонный (зеленый, бурый, желтый) или пестрый. Шейный отдел не выражен, голова сразу переходит в туловище. Животное имеет развитые передние и задние конечности. Кожные покровы голые и слизистые, роговые развиты слабо. Эпидермис содержит большое количество многоклеточных желез, которые продуцируют слизистое вещество, предохраняющее кожу от высыхания. Типично наземные конечности пятипалого типа имеют сложную мускулистую структуру. Задние конечности в связи с особым способом передвижения получили более сильное развитие, чем передние, которые состоят из плеча, предплечья и кисти. Пальцев четыре, у самцов на основании внутреннего есть вздутие, являющееся половой бородавкой. Длинная задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы, имеющей пять пальцев, соединенных плавательной перепонкой.

Голова лягушки

На плоской голове имеются:

Внешнее и внутреннее строение лягушки

Лягушка, как и все земноводные, может долго находиться без воды, но для размножения она ей необходима. Видоизменившись, личинки теряют сходство с рыбами и превращаются в амфибии. Тело вытянутое, имеются две пары конечностей. Голова, переходящая в тело, в отличие от рыб, способна поворачиваться. Скелет состоит из костей, хотя много и хрящей; позвоночник имеет множество позвонков. Ребра отсутствуют, а значит, и грудной клетки - нет. Благодаря крепкому скелету и развитым мышцам, животное приспособлено для жизни на суше. Задние и передние конечности имеют по три сустава. Кожа гладкая, содержит множество желез для ее увлажнения. Дыхание лягушки осуществляется через легкие и кожу.

Строение внутренних органов лягушки предполагает наличие трехкамерного сердца, состоящего из одного желудочка и двух предсердий, а также двух кругов кровообращения. Пища проходит путь от глотки через пищевод, желудок в короткий кишечник. Для ее переваривания вырабатываются секреты печенью, стенками желудка и поджелудочной железой. На конце прямой кишки расположена клоака, в которую у самки открывается яйцевод. Животные имеют две почки и мочевой пузырь. Маленькая мозговая коробка содержит развитый передний мозг и мозжечок. Лягушки имеют органы зрения, слуха, осязания, вкуса, обоняния.

Внутреннее строение лягушки

Мышцы имеют достаточно сложное строение и довольно хорошо развиты, по сравнению с рыбами. Благодаря слаженной работе группы мышц лягушка может двигаться, а кроме того, они принимают участие и в дыхании.

Скелет включает следующие отделы: позвоночник, пояса и скелет конечностей, череп. Последний соединен с позвоночником при помощи шейного позвонка. Это дает возможность наклонять голову. В туловищном отделе семь позвонков, ребра отсутствуют. Крестцовый отдел, как и шейный, представлен одним позвонком. Длинная кость образует хвостовую часть. Бедра, голени, стопы образуют задние, а плечи, предплечья и кисти - передние конечности. С позвоночником они соединены при помощи пояса конечностей: переднего и заднего. В первый входят две лопатки и грудина, а во второй - тазовые кости, которые срослись между собой.

Нервная система

Более сложная, чем у рыб, нервная система лягушки. Внутреннее строение ее следующее: нервы, спинной и головной мозг. Последний имеет три отдела: сильнее развитый, по сравнению с рыбами, передний мозг и маленький мозжечок, так как лягушки ведут малоподвижный образ жизни и делают лишь однообразные движения, а также большие полушария. У взрослых особей развиты верхние и нижние веки, а также мигательная перепонка, благодаря которым роговица не пересушивается и защищена от загрязнений.

Кровеносная система

Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем. От легких артериальная кровь поступает в левое предсердие. В правое предсердие от внутренних органов поступает кровь венозная, а от дермы - артериальная.

При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек. С помощью специального клапана в легкие и кожу поступает венозная, к головному мозгу и органам головы - артериальная. Ко всем другим органам, а также частям тела поступает смешанная кровь. У лягушки два круга кровообращения, и они объединены общим желудочком.

Дыхательная система

В дыхании принимает участие кожа, а внутреннее строение лягушки позволяет дышать и с помощью легких, в которых имеется сеть кровеносных сосудов.

Лягушка раскрывает ноздри, дно ротоглоточной полости опускается и в него поступает воздух. Далее ноздри закрываются, а дно - поднимается, и воздух поступает в легкие. При спадании легочных стенок и сокращении брюшных мышц осуществляется выдох.

Пищеварительная система

Начинается довольно большой ротоглоточной полостью. При виде добычи лягушка выбрасывает язык и к нему прилипает жертва. Мелкие зубы находятся на верхней челюсти и служат для удерживания добычи. Строение и деятельность внутренних органов лягушки способствуют переработке пищи. Она смачивается секретом слюнных желез в ротоглоточной полости и поступает в пищевод, а далее - в желудок. Не полностью переваренная еда попадает в двенадцатиперстную и затем в тонкую кишку, в которой и осуществляется всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки выходят наружу через клоаку, предварительно пройдя через прямую (заднюю) кишку.

Выделительная система

По бокам крестцового позвонка расположены две почки, содержащие клубочки и выполняющие фильтрование из крови продуктов распада и некоторых питательных веществ.

Последние всасываются в почечных канальцах. Урина поступает в мочевой пузырь, предварительно пройдя через мочеточники и клоаку. Внутреннее строение лягушки позволяет мышцам мочевого пузыря при его наполнении сокращаться. Урина поступает в клоаку и далее выходит наружу.

Обмен веществ

Протекает довольно медленно. От температуры окружающей среды зависит и температура тела лягушки. В холодное время она снижается и повышается в теплый период. В сильную жару за счет испарения с кожи влаги температура тела животного понижается. Ввиду того, что это холоднокровные животные, при наступлении холодов они становятся неактивными, выбирая места потеплее. А в зимнее время и вовсе впадают в спячку.

Органы чувств

Строение и функции внутренних органов лягушки помогают ей приспособиться к условиям обитания:

1. Лягушка способна мигать, имея подвижное верхнее веко и так называемую мигательную перепонку. Она смачивает поверхность глаза и удаляет прилипшие к нему грязевые частички. Животное больше реагирует на движущий предмет, а неподвижный видит недостаточно хорошо.
2. Слуховой аппарат состоит из внутреннего и среднего уха. Последнее представляет собой полость, которая одной стороной открывается в ротоглотку, а другой выходит к поверхности головы, отделяясь от внешней среды барабанной перепонкой, соединяющейся с внутренним ухом при помощи стремечка. Через него звуковые колебания передаются во внутренне ухо от барабанной перепонки.
3. Животное довольно хорошо ориентируется по запаху. Сообщаются с внешней средой органы обоняния при помощи ноздрей.

Заключение

Таким образом, особенности внутреннего строения лягушки, как и других земноводных, заключаются в более сложном устройстве нервной системы, а также органов чувств. Кроме того, у них имеются легкие и два круга кровообращения.

НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ - TETRAPODA
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ - AMPHIBIA

ТЕМА 9. ВСКРЫТИЕ ЗЕМНОВОДНОГО

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Земноводные, Amphibia
Отряд Бесхвостые, Anura (Ecaudata)
Представитель - Травяная лягушка, Rana temporaria L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Свежеумерщвленная лягушка.
2. Ванночка.
3. Скальпель.
4. Пинцет анатомический.
5. Ножницы хирургические.
6. Иглы препарировальные - 2.
7. Булавки 10-15 шт.
8. Стеклянная трубочка с оттянутым концом.
9. Вата гигроскопическая.
10. Марлевые салфетки - 2.

В завязанной марлей цилиндрической банке на каждый стол поставить по одной живой лягушке.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего вида лягушки, понаблюдать на живой лягушке, как она дышит. Вскрыть лягушку и рассмотреть строение основных систем органов. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид лягушки.
2. Ротовая полость.
3. Схема кровеносной системы.
4. Общее расположение внутренних органов.
5. Мочеполовая система другого по сравнению со вскрытым объектом пола.

Дополнительное задание

1. Посмотреть под микроскопом препарат среза кожи лягушки.
2. По влажному препарату ознакомиться с особенностями постэмбрионального развития лягушки (разные стадии головастиков, метаморфоз).

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело лягушки подразделяется на голову, туловище, передние и более длинные задние конечности (приспособление к движению прыжками). Шея внешне не выражена (рис.42). Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, оканчивающейся 4 пальцами, задняя - из бедра, голени и стопы с 5 - 6 длинными пальцами, соединенными тонкой кожистой складкой - плавательной перепонкой (приспособление к плаванию). У основания первого (внутреннего) пальца передней конечности самца имеется вздутие - половая бородавка, помогающая удерживать самку при спаривании.

По бокам широкой уплощенной головы располагаются крупные выпуклые глаза, снабженные малоподвижным - верхним и хорошо подвижным нижним веками (пинцетом открыть и закрыть веки на мертвой лягушке; посмотреть движение век на живой). Ближе к концу морды располагаются парные наружные носовые отверстия - ноздри (nares; рис. 42, 1). Позади глаз, над углем рта расположен округлый участок кожи, натянутый на полуокостеневшем хрящевом кольце; это барабанная перепонка (рис. 42, 2), закрывающая вход в полость среднего уха. Изнутри к центру барабанной перепонки прикрепляется слуховая косточка - стремечко.

В углах рта у самцов зеленых лягушек (прудовой, Rana esculenta L. и озерной, R. ridibunda Pall.) расположены тонкие складочки кожи - голосовые мешки, или резонаторы (рис. 42, 3), надувающиеся при кваканье (если надавить пальцем на бока тела живого самца позади передних конечностей, то резонаторы надуются в виде тонкостенных шарообразных вздутий).

Рис. 42. Внешний вид самца прудовой лягушки :
1 - ноздря, 2 - барабанная перепонка, 3 - резонатор, 4 - спинно-боковые складки, 5 - отверстие клоаки

У самцов бурых лягушек (в том числе и у травяной, R. temporaria L.) небольшие резонаторы скрыты под кожей; при кваканье они, раздуваясь, приподнимают кожу ниже углов рта.

По бокам тела у лягушек рода Rana расположены продольные утолщения кожи - спинно-боковые складки (рис. 42, 4). Сверху у конца туловища расположено отверстие клоаки (рис. 42, 5).

Брюшная сторона тела у лягушек светлая, спинная - более темная, защитной окраски. У бурых лягушек от глаза назад через барабанную перепонку проходит черная полоса, маскирующая глаз. Мягкая, тонкая, богатая слизистыми железами кожа лишена чешуи и очень подвижна (легко оттягивается от туловища) благодаря большим подкожным лимфатическим полостям, расположенным практически по всему телу.

Рис. 43. Схема строения кожи лягушки (разрез) :
1 - эпидермис, 2 - кориум, 3 - железистые клетки кожной железы, 4 - мускульный покров железы, 5 - выводной проток кожной железы, 6 - пигментные клетки

В отличие от рыб у земноводных сильно редуцируется метамерная мускулатура - от нее сохраняются лишь относительно слабо развитые порции мышц вдоль позвоночника. В основном же мускульная система устроена по принципу порционной мускулатуры - сильно дифференцированные порции мышц выполняют различные, узкоспециализированные функции. Такой тип строения мускулатуры наилучшим образом отвечает задаче совершения сложных движений в условиях наземной среды.

СТРОЕНИЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

Разрезать ножницами суставы в углах рта, широко раскрыть ротовую полость и рассмотреть ее строение. Прежде всего бросаются в глаза размеры ротовой полости и широкий разрез рта; это облегчает захватывание добычи и важно для дыхания (с. 83).

Мелкие однородные зубы (рис. 44, 1) прирастают к внутренней боковой поверхности верхней челюсти; на нижней челюсти зубов нет.

Рис. 44. Ротовая полость лягушки :
1 - зубы, 2 - язык, 3 - сошник с сошниковыми зубами, 4 - хоаны, 5 - просвечивающее глазное яблоко, 6 - отверстие евстахиевой трубы, 7 - гортань, 8 - отверстие резонатора

Мускулистый, липкий, раздвоенный на свободном конце язык (рис. 44, 2) прикрепляется своим передним концом к переднему концу нижней челюсти и может выбрасываться изо рта при ловле добычи. На нёбе (крыша ротовой полости) хорошо видны небольшие косточки - сошники (vomer; рис. 44, 3) с сидящими на них мелкими сошниковыми зубами. Спереди от сошников расположены парные отверстия внутренних ноздрей, или хоан (choanae; рис. 44, 4). Введя в них конец иглы, убедитесь, что они сообщаются с наружными носовыми отверстиями. В центре нёба хорошо просвечивают глазные яблоки (рис. 44, 5); при сокращении глазных мышц глаза могут вдаваться в ротовую полость, помогая проталкиванию пищи в пищевод. Слегка надавливая на глаза сверху, посмотрите, насколько глубоко они могут вдавливаться в ротовую полость. В глубине ротовой полости, вблизи челюстных суставов, расположены отверстия евстахиевых труб (tuba Eustachii; рис. 44, 6), ведущих в полость среднего уха; игла, введенная в отверстие евстахиевой трубы, выходит наружу через барабанную перепонку.

В развилке между задними кончиками языка на дне ротовой полости видно небольшое возвышение с продольной щелью - гортань (larynx; рис. 44, 7), образованную парными черпаловидными хрящами. Через гортанную щель воздух попадает в легкие. На дне ротовой полости около углов рта у самцов есть небольшие отверстия (рис. 44, 8), ведущие в резонаторы. За гортанной щелью ротовая полость незаметно переходит в широкий пищевод.

ВСКРЫТИЕ

1. Расправить конечности лягушки, положить ее на спину в ванночку, оттянуть пинцетом кожу в нижней части брюха и надрезать ее ножницами (рис. 45).

2. Ввести в разрез тупую ветвь ножниц, и оттягивая все время кожу кверху, чтобы не повредить нижележащие мышцы, сделать разрез от заднего конца тела до ротового отверстия.

Рис. 45. Последовательность проведения вскрытия лягушки
А - разрезать кожу; Б - разрезать стенку тела; В - отвернуть стенки тела:
1 - межчелюстные мышцы, 2 - мышцы плечевого пояса, 3 - мышцы брюшной стенки, 4 - брюшная вена; пунктир - линии разрезов

3. В области передних конечностей сделать поперечные разрезы кожи (рис. 45, А). Кожные лоскуты отвернуть в сторону и заколоть булавками (рис. 45, Б); булавки вкалывать в воск косо. При отворачивании кожи обратить внимание, что она приросла к нижележащим мышцам лишь в немногих участках; все остальное пространство занято полостями подкожных лимфатических лакун.

Между ветвями нижней челюсти видно широкую межчелюстную мышцу (рис. 45, Б, 1), играющую важную роль в механизме дыхания. Дальше назад расположены комплексы мышц плечевого пояса (рис. 45, Б, 2), укрепляющих его и обеспечивающих движение конечностей. Хорошо видна имеющая метамерное строение мускулатура живота (рис. 45, Б, 3); только здесь и в мышцах позвоночного столба у бесхвостых земноводных еще сохраняется метамерность мускулатуры. По средней линии живота просвечивает темная полоска - брюшная вена (рис. 45, Б,4) и впадающие в нее вены брюшной стенки.

4. Оттянуть кверху пинцетом мышечную стенку задней части живота, прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и все время приподнимая ею мышечную стенку (чтобы не повредить внутренние органы), провес090;и разрез вперед, в 3 - 4 мм сбоку от брюшной вены (рис. 45, Б) вплоть до начала ротовой полости. Особенно осторожно перерезается пояс передних конечностей, под которым лежит сердце с отходящими от него сосудами. Второй разрез провести, как показано на рис. 45, Б, таким же образом, нос другой стороны от брюшной вены.

5. Пинцетом осторожно отвести мышечные стенки в стороны (при необходимости подрезая ножницами тонкие пленки, идущие к внутренним органам) и заколоть их булавками (рис. 45, В); брюшная вена остается на месте в мышечном лоскуте.

При сильном кровотечении (чего можно избежать при тщательном выполнении указаний по методике вскрытия) тампонами из комочков гигроскопической ваты остановить кровь и удалить ее (ни в коем случае не промывать препарат водой!).

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система. В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости (cavum pericardiale), образованной тонкой пленкой - перикардиальной сумкой (pericardium), лежит сердце (cor; рис. 46, 47, 48); иногда при вскрытии оно еще продолжает медленно сокращаться. Оттянуть на вершине сердца пинцетом тоненькую бесцветную пленку перикардиальной сумки и осторожно, не повреждая сердце, прорезать ее ножницами; сердце выскользнет из сумки. Не вскрывая сердца, приподнять пинцетом направленную назад его вершину; видно темную, тонкостенную, не имеющую отчетливых границ венозную пазуху (sinus venosus), образованную слиянием крупных двух передних и задней полых вен. В верхней части сердца лежат полностью разделенные друг от друга более, крупное правое предсердие (atrium dextrum; рис. 46, 1; рис. 47, 2; рис. 48, 1; в него открывается венозная пазуха) и левое предсердие (atrium sinistrum; рис. 46, 2; рис. 47, 3 - на препарате справа; в него впадают легочные вены). Внешне граница между предсердиями выражена очень слабо. Видна нижняя, розоватого цвета конусовидная наиболее мускулистая часть сердца - это желудочек (ventriculus; рис. 46, 5; рис. 47, 4; рис. 48, 3); с ним общим отверстием сообщаются оба предсердия. Специальные клапаны (рис. 48, 4) этого отверстия делают возможным ток крови только в одном направлении - из предсердий в желудочек.

Рис. 46. Артериальная система лягушки
Артериальная кровь показана редкой штриховкой,
смешанная - густой штриховкой, венозная - черным цветом:
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус, 5 - общий артериальный ствол, 6 - кожно-легочная артерия, 7 - легочная артерия, 8 - большая кожная артерия, 9 - правая дуга аорты, 10 - левая дуга аорты, 11 - затылочно-позвоночная артерия, 12 - подключичная артерия, 13 - спинная аорта, 14 - кишечно-брыжеечная артерия, 15 - мочеполовые артерии, 16 - общая подвздошная артерия, 17 -общая сонная артерия, 18 - внутренняя сонная артерия, 19 - наружная сонная артерия, 20 - сонная «железа», 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок, 24 - кишечник, 25 - семенник, 26 - почка

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус (conus arteriosus; рис. 46, 4; рис. 48, 5). Таким образом, сердце земноводных трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но состоит из пяти отделов: венозной пазухи, двух предсердий, желудочка и артериального конуса. Артериальный конус дает три пары артериальных дуг. Каждая дуга отходит от артериального конуса самостоятельным отверстием. Все три дуги левой и соответственно правой стороны идут сначала вместе общим артериальным стволом (truncus arteriosus; рис. 46, 5; рис. 48, 6), окруженные общей оболочкой, так что создается впечатление о делении артериального конуса лишь на два крупных ствола.

Однако если приподнять этот ствол иглой, отчетливо видно, что он состоит из отдельных, но рядом лежащих сосудов. Эти сосуды (в порядке их отхождения от артериального конуса) следующие:

1. Первыми от спинного отдела артериального конуса отходят парные (правая и левая) кожно-легочные артерии (arteria pulmocutanea; рис. 46, 6; рис. 48, 7) - гомологи IV пары жаберных артериальных дуг рыб. Очень скоро каждая кожно-легочная артерия распадается на легочную артерию (arteria pulmonalis; рис. 46, 7), проходящую по краю легкого до его вершины, и большую кожную артерию (arteria cutanea magna; рис. 46, 8), ветвящуюся в коже спинной поверхности тела.

2. Сразу за кожно-легочными артериями, но от брюшного отдела артериального конуса отходят парные дуги аорты (arcus aortae; рис. 46, 9, 10; рис. 48, 8). Они гомологичны II паре жаберных артериальных дуг. Загибаясь вверх (к спинной поверхности тела) и в стороны, каждая из дуг аорты отделяет затылочно-позвоночную (arteria occipitovertebralis; рис. 46, 11) и подключичную (arteria subclavia; рис. 46, 12; снабжает кровью переднюю конечность) артерии. Затем дуги аорты сливаются друг с другом под позвоночным столбом (на уровне задней части желудка) в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 46, 13). От спинной аорты отходит мощная кишечно-брыжеечная артерия (arteria coeliaco-mesenterica; рис. 46, 14); она проходит по складкам брыжейки и несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке. Идущая назад спинная аорта (имеет вид более тонкого ствола, чем отошедшая от нее кишечно-брыжеечная артерия) отдает несколько тонких артерий к почкам и половым органам. На уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные артерии (arteria iliaca communis; рис. 46, 16), разветвления которых снабжают кровью заднюю часть туловища и задние конечности.

3. Сонные дуги (arteria carotis), снабжающие кровью голову, отходят вслед за дугами аорты также от брюшной части артериального конуса в виде общих сонных артерий (arteria carotis communis; рис. 46, 17; рис. 48, 9). Почти сразу после отхождения от общего артериального ствола каждая сонная дуга распадается на наружную сонную (arteria carotis externa; рис 46, 19) и внутреннюю сонную (arteria carotis interna, рис. 46, 18) артерии. В месте их разделения на основании внутренней артерии лежит сонная, или каротидная, «железа» (glandula carotis; рис. 46, 20; рис. 48, 10), видимо, регулирующая давление крови в сонных артериях.

Рис. 47. Венозная система лягушки
Венозная кровь показана черным цветом, артериальная - штриховкой, смешанная - точками:
1 - венозная пазуха, 2 - правое предсердие, 3 -левое предсердие, 4 -желудочек, 5 - наружная яремная вена, 6 - внутренняя яремная вена, 7 - большая кожная вена, 8 - плечевая вена, 9 - подключичная вена, 10 - правая передняя полая вена, 11 - левая передняя полая вена, 12 - бедренная вена, 13 - седалищная вена, 14 - общая подвздошная вена, или воротная вена почки, 15 - брюшная вена, 16 - воротная вена печени, 17 - выносящие почечные вены, 18 - задняя полая вена, 19 - печеночная вена, 20 - легочная вена, 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок, 24 - кишечник, 25 - семенник, 26 - почка

Венозная кровь из головы идет по наружной и внутренней яремным венам (vena jugularis externa et vena jugularis interna; рис. 47, 5, 6). Окислившаяся в коже артериальная кровь течет по мощной большой кожной вене (vena cutanea magna; рис. 47, 7), в которую впадает несущая из передней конечности венозную кровь плечевая вена (vena brachialis; рис. 47, 8). Кожная и плечевая вены сливаются в подключичную венy (vena subclavia; рис. 47, 9). Почти сразу же подключичная вена каждой стороны сливается с наружной и внутренней яремными венами, образуя правую (vena cava anterior dextra; рис. 47, 10) и левую (vena cava anterior sinistra; рис. 47, 11) передние полые вены. Обе передние полые вены, несущие венозную кровь с примесью артериальной (поступает по большой кожной вене), впадают в венозную пазуху.

Из задних конечностей и тазовой области венозная кровь идет по нескольким венам. Наиболее крупные из них - бедренная (vena femoralis; рис. 47, 12) и седалищная (vena ischiadica; рис. 47, 13) вены, которые с каждой стороны сливаются вместе, образуя парные общие подвздошные вены, или воротные вены почек (vena porta renalis; рис. 47, 14), идущие в почки и распадающиеся там на сеть капилляров (воротная система почек).

От правой и левой бедренных вен отходят стволы, которые сливаются друг с другом в брюшную вену (vena abdominalis; рис. 47, 15). Она проходит по брюшной стенке тела, собирая кровь от мочевого пузыря и мышц, около заднего конца грудины погружается в брюшную полость и уходит в печень, где распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника, желудка и пищевода по системе вен собирается в крупную воротную вену печени (vena porta hepatis; рис. 47, 16), уходящую в печень и распадающуюся там на капилляры. Таким образом, у земноводных воротную систему печени образуют две вены: собственно воротная вена печени и брюшная вена.

Венозная кровь, пройдя по капиллярам почек, собирается в несколько выносящих почечных вен (vena renalis revehentis; рис. 47, 17), которые сливаются в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 47, 18); в нее же впадают вены, несущие кровь от половых желез. Задняя полая вена вскоре входит в центральную часть печени и пронизывает ее (кровь из нее в печень не попадает!). У выхода из печени задняя полая вена принимает две короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 47, 19; они собирают кровь от всех участков печени) и впадает в венозную пазуху.

Артериальная кровь от легких идет по легочным венам (vena pulmonalis; рис. 47, 20), которые сливаются вместе и впадают в левое предсердие. Место их слияния прикрыто левой передней полой веной.

У земноводных отчетливо выражены два круга кровообращения: малый (желудочек - легкие - левое предсердие) и большой (желудочек - все тело - венозная пазуха - правое предсердие). Однако благодаря единственному желудочку эти круги полностью еще не разобщены- в желудочке часть крови смешивается. В активном состоянии у земноводных насыщение крови кислородом идет и в легких, и в коже. Поэтому в правом предсердии оказывается венозная кровь (собранная венами со всего тела в венозную пазуху) с примесью артериальной (принесена большими кожными венами). В левом предсердии кровь артериальная (поступила из легких по легочным венам). Предсердия сокращаются одновременно, и кровь поступает в желудочек. Благодаря сильному развитию мышечных выростов полость желудочка как бы разделена на ряд камер (рис. 48), мешающих перемешиванию крови. Поэтому в правой части желудочка оказывается венозная кровь с примесью артериальной (того же состава, что и в правом предсердии), в левой части желудочка - артериальная (как и в левом предсердии), а в средней части - смешанная.

Рис. 48. Схема вскрытого сердца лягушки :
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - клапаны,
закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек,
5 - артериальный конус, 6 - общий артериальный ствол, 7 - кожно-легочная артерия, 8 - дуга аорты, 9 - общая сонная артерия, 10 - сонная «железа», 11 - спиральный клапан артериального конуса

Ток крови из желудочка в артериальные стволы пока еще недостаточно изучен. Упрощенно этот процесс можно представить следующим образом. При сокращении желудочка в артериальный конус (благодаря его отхождению от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь; она сразу же заполняет через открытые отверстия кожно-легочные артерии (отверстия остальных артериальных дуг закрыты спиральным клапаном артериального конуса) и уходит в легкие и кожу для окисления. После заполнения кожно-легочных артерий при продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает. Происходит сдвигание спирального клапана, и открываются устья дуг аорты. В них устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка, расходящаяся по ответвлениям дуг аорты и ветвям спинной аорты по всему телу.

Артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус при максимальном сокращении желудочка, не может пройти в кожно-легочные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнились кровью. Происходит максимальное сдвигание спирального клапана, освобождающего устья сонных артерий. По ним артериальная кровь идет в голову (в том числе к головному мозгу и органам чувств).

Механизм разделения токов крови у бесхвостых амфибий при продолжительном выключении легочного дыхания (например, во время зимовки на дне водоема, когда дыхание осуществляется только поверхностью кожи) пока не выяснен. У хвостатых земноводных спиральный клапан артериального конуса развит слабо, поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная кровь.

Дыхательная система. В дыхательную систему входят и проводящие пути и легкие. Гортанная щель, отграниченная от ротовой полости несколькими хрящами, ведет в небольшую полость - гортань (larynx). Гортанная щель может открываться и закрываться при сокращении специальных гортанных мышц. На внутренней вогнутой поверхности черпаловидных хрящей расположены голосовые связки - складки слизистой оболочки гортани. При колебании этих связок, вызванном прохождением воздуха через гортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших отверстия из полости гортани ведут непосредственно в парные легкие.

Рис. 49. Общее расположение внутренних органов самки лягушки :
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус, 5 - легкое, 6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - пилорическая часть желудка, 9 - двенадцатиперстная кишка, 10 - поджелудочная железа, 11; -тонкая кишка, 12 - прямая кишка, 13 - область клоаки, 14 - печень, 15 - желчный пузырь, 16 - желчный проток, 17 - брыжейка, 18 - селезенка, 19 - почка, 20 - мочеточник, 21 - мочевой пузырь, 22 - яичник, 23 - яйцевод
(левые яичник и яйцевод на рисунке не изображены)

Лежащие по бокам сердца легкие (pulmonas; рис. 49, 5) представляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеющими ячеистое строение (чтобы лучше рассмотреть легкие, следует их слегка надуть через стеклянную трубочку, вставленную тонким концом в гортанную щель).

Ячеистость обусловлена небольшими выростами (септами) на внутренней стороне стенок легких, благодаря чему несколько увеличивается их внутренняя поверхность. Однако общая внутренняя поверхность легких земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немногих видов - чуть больше) поверхности кожи. (У млекопитающих внутренняя поверхность легких превышает поверхность кожи в 60-100 раз).

У настоящих наземных позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) насасывание воздуха в легкие осуществляется преимущественно путем изменения объема грудной клетки (соединение грудины с позвоночным столбом через ребра). Земноводные же грудной клетки не имеют (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них весьма своеобразен. На живой лягушке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме открываются и закрываются наружные отверстия ноздрей.

Рис. 50. Схема механизма дыхания лягушки
I - ротовая полость расширяется и в нее поступает воздух через открытые ноздри; II - ноздри закрываются, открывается гортанная щель и выходящий из легких воздух смешивается в ротовой полости с атмосферным воздухом; III - ноздри закрыты, ротовая полость сокращается и смешанный воздух нагнетается в легкие; IV - гортанная щель закрыта, дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки воздуха наружу через открывшиеся ноздри: 1 - наружное отверстие ноздри, 2 - внутреннее отверстие ноздри (хоана), 3 - ротовая полость, 4 - дно ротовой полости, 5 - гортанная щель, 6 - легкое, 7-пищевод

При опускании дна ротовой полости объем последней значительно увеличивается и воздух через носовые ходы (открытые наружные ноздри и хоаны) засасывается в ротовую полость; в это время гортанная щель закрыта (рис. 50, I). Затем закрываются наружные ноздри (это происходит под действием специальной мускулатуры ноздрей; закрыванию помогают и отростки межчелюстных костей, изменяющих свое положение) и одновременно открывается гортанная щель. В продолжающую расширяться ротовую полость поступает воздух из легких (под давлением внутренних органов и сокращения мышц брюшной стенки) и смешивается с находящимся там атмосферным воздухом (рис. 50, II).

Далее дно ротовой полости начинает постепенно подниматься к нёбу и смешанный воздух из ротовой полости проталкивается в легкие (рис. 50, III). Потом гортанная щель закрывается, а дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешанного воздуха через открывшиеся ноздри наружу (рис. 50, IV). Затем вновь начинается первая фаза вдоха.

В промежутках между нерегулярными дыхательными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. При этом воздух в ротовой полости обновляется и кровь в капиллярах слизистой оболочки ротовой полости насыщается кислородом.

Пищеварительная система. Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости (см. с. 75; рис. 44) за гортанной щелью широким отверстием начинается короткий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 49, 6), проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, легкими и печенью; заднюю его часть хорошо видно, если отвернуть влево правую (от вскрывающего) долю печени.

Пищевод впадает в желудок (gaster; рис 49, 7), отделенный от него кольцевидной перетяжкой. Желудок слегка изогнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний суженный конец желудка (pylorus; рис. 49, 8) едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начального отдела тонкого кишечника - двенадцатиперстной кишки (duodenum; рис. 49, 9), которая идет параллельно желудку вперед. В брыжейке между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлого желтоватого тяжа лежит поджелудочная железа (pancreas; рис. 49, 10). Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколько меньший диаметр тонкую кишку (ileum; рис. 49, 11), расположенную в виде нескольких петель в правой части полости тела (от вскрывающего - в левой). Тонкий кишечник переходит в короткую широкую прямую кишку (rectum; рис. 49, 12), и, утончаясь, образует клоаку (cloaca) с отверстием на спинной стороне (см. рис. рис. 42, 5).

Печень (hepar, рис. 49, 14) - крупный компактный трехлопастный орган - лежит сразу за сердцем. На нижней поверхности ее маленькой средней доли расположен округлый зеленовато-черный желчный пузырь (vesica fellea; рис. 49, 15) - резервуар, где скапливается выделяемая печенью желчь. По дорзальной поверхности правой и левой долей печени проходят (заметны лишь при внимательном рассматривании) печеночные протоки, сливающиеся вместе с протоком желчного пузыря (его можно увидеть лишь при специальной препарировке) в общий желчный проток (ductus choledochus; рис. 49, 16).

Желчный проток в виде плотного тяжа проходит через ткань поджелудочной железы (рис. 49, 10), принимая от нее несколько мелких коротких протоков, и впадает в начальную часть двенадцатиперстной кишки. Печень, желудок и весь кишечник подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой полупрозрачной складчатой пленке - брыжейке (mesenterium; рис. 49, 17).

Функция пищевода - проведение пищи в желудок. Здесь пища размельчается давлением мускулистых стенок и пропитывается пищеварительными ферментами, выделяемыми железами желудка. В тонком отделе кишечника пищевая масса пропитывается ферментами, поступающими по желчному протоку из печени и поджелудочной железы, переваривается и через стенки кишечника всасывается. В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс, выделяемых наружу через полость клоаки.

В брыжейке тонкого отдела кишечника лежит (на вскрытой лягушке - обычно между желудком и прямой кишкой) небольшая округлая селезенка (lien; рис. 49, 18) - очень важный орган ретикулоэндотелиальной системы. В селезенке происходит образование форменных элементов крови (эритроцитов, лимфоцитов), идет фагоцитоз попавших в кровь бактерий и т. п. Селезенка также служит и депо крови, при необходимости (кровопотери, длительное энергичное движение и т. д.) выделяемой в кровяное русло.

Мочеполовая система. Парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки (ren, рис. 49, 19; рис. 51, 1; рис. 52, 1) расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета - вольфов канал (ductus Wolfi; рис. 49, 20; рис. 51, 2; рис. 52, 2) - мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 51, 4; рис. 52, 4). Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 49, 21; рис. 51, 5; рис. 52, 5); вводя пипеткой через клоаку в отверстие мочевого пузыря воду, легко убедиться в сильной растяжимости его стенок. Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь (рис. 53). Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее - наружу.

Рис. 51. Мочеполовая система самца лягушки :
1 - почка, 2 - мочеточник (он же семяпровод), 3 - полость клоаки, 4 - мочеполовое отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - семенник, 8 - семявыносящие канальцы, 9 - семенной пузырек, 10 - жировое тело, 11 - надпочечник

Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.

У переднего края каждой почки, в той же брыжейке, что и половые железы, располагаются пальцевидной формы оранжевые жировые тела (рис. 51, 10; рис. 52, 10) - резерв питатаельных веществ для формирования половых клеток. По поверхности каждой почки тянется узкая, иногда слабо заметная желтоватая полоска - надпочечник (corpus suprarenalis; рис. 51, 11; рис. 52, 11) - железа внутренней секреции.

Семенники (testis; рис. 51, 7) - парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити - семявыносящие канальцы (vas efferens; рис. 51, 8), впадающие в переднюю часть почки.

Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения - семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 51, 9); они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.

Рис. 52. Мочеполовая система самки лягушки :
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - полость клоаки, 4 - мочевое отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен), 8 - яйцевод, 9 - воронка яйцевода, 10 - жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 -надпочечник, 12 - половое отверстие (отверстие яйцевода)

Парные яичники (ovarium; рис. 52, 7) представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйца. Половыми путями самок служат парные яйцеводы - мюллеровы каналы (oviductus, или ductus Mullen; рис. 52, 8), подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов сильно изменяется по сезонам года; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения (превышают длину тела в 6 - 8 раз). Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием - воронкой яйцевода (рис. 52, 9). Нижняя часть яйцевода - ее часто называют маточной частью - более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием (рис. 52, 12)

Рис. 53. Схема клоаки самки лягушки :
1 - наружное отверстие клоаки, 2 - полость клоаки. 3 - прямая кишка, 4-мочевой пузырь, 5 - мочеточник, 6 - яйцевод, 7 - стенка тела

При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оболочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки.

Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрического типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом, сперматозоиды никогда не выпадают в полость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов канал служит только мочеточником, а мюллеров канал - яйцеводом. Зрелое яйцо выпадает в полость тела, а затем через воронку попадает в яйцевод.

Периферическая нервная система. Если после зарисовки всех систем органов удалить у вскрытой лягушки внутренности, то станут хорошо видны отходящие от позвоночного столба плотные белые тяжи - спинномозговые нервы. По бокам позвоночного столба видны белые «известковые мешочки», через лимфатические сосуды связанные с полостью перепончатого лабиринта капсулы внутреннего уха. Функциональное значение этих мешочков пока не выяснено.

Постэмбриональное развитие лягушки. Рассмотрите на влажном препарате стадии развития личинки лягушки - головастика. Сразу после вылупления из икры у головастика видны наружные жабры, небольшой хвост. По мере роста головастика развивается кожистая складка («жаберная крышка»), закрывающая наружные жабры, хвост разрастается. Метаморфоз протекает постепенно: появляются зачатки конечностей (зачатки передних конечностей, образующиеся одновременно с задними, не видны, так как они прикрыты кожистой складкой, закрывшей наружные жабры), идет их рост и формирование. Постепенно начинает рассасываться хвост. Одновременно с этими наружными изменениями идет перестройка внутренних органов - пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем. В результате метаморфоза водная личинка превращается в маленькую лягушку, способную жить вне воды.

Сердце лягушки расположено на брюшной стороне тела под пищеводом, недалеко от глотки, и окружено околосердечной полостью, которая выстлана тонкой пленкой-серозной оболочкой-перикардием (pericardium). Само сердце состоит из расположенного дорзально венозного синуса, из плотного мускулистого желудочка (рис. 2 , 3), двух более тонкостенных предсердий и артериального конуса, или конуса аорты (рис. 2 , 4). Венозный синус открывается в правое предсердие (рис. 2 , 9); легочные вены-в левое (рис. 2 , 10). Предсердия поделены полной перегородкой (рис. 2 , 7). Они открываются

Рис. 1. Схема кровообращения лягушки.

1-внутренняя сонная артерия; 2-подключичная вена; 3-кожная артерия; 4-легочная артерия; 5-аорта; 6-легочные вены; 7-внутренностная артерия; 8-кожная вена; 9-задняя полая вена; 10-воротная вена почек; 11-подвздошная вена; 12-седалищная вена; 13-подвздошная артерия; 14-брюшная вена; 15-воротная вена печени; 16-печеночная вена; 17-вена от передней конечности; 18-артерия к передней конечности; 19-передняя полая вена; 20-общая Сонная артерия; 21-безыменная вена; 22-внешняя яремная вена; 23-внешняя сонная артерия.

в общий желудочек одним общим отверстием, защищенным парой клапанов. Конус аорты отходит от правой стороны основания желудочка. У своего начала конус несет три маленьких клапана; вдоль конуса тянется продольный лопастевидный клапан (рис. 2 , 5). Сам конус, не изменяя своего диаметра, переходит в луковицу аорты, которая дает две ветви: правую и левую. Каждая ветвь делится на три сосуда. Верхний представляет ствол сонных артерий (рис. 2 , 11), средний- системную дугу аорты (рис. 2 , 12), нижний-легочно-кожный ствол (рис. 2 , 13).

У основания ствола сонных артерий имеется небольшое вздутие-ж е л е з а сонной артерии, состоящая из сплетения кровеносных сосудов; системные стволы, или дуги аорты, огибая глотку, соединяются под ней, образуя спинную аорту (рис. 1, 5), от которой отходят артериальные сосуды ко всем внутренним органам к кишечнику, половым органам, почкам (рис. 2 , 7). Наконец, лечгочно-кожный ствол делится на две ветви: на легочные артерии, идущие к легким, и подкожные, идущие к коже (рис. 1 , 3 и 4).

Если сравнить описанное строение главнейших артериальных сосудов со строением у головастика, то можно ясно видеть, что у взрослой лягушки первая дуга аорты утрачивает связь со спинной аортой и превращается в ствол сонных артерий; вторая дуга утолщается и, сохраняя связь со спинной аортой, становится системным стволом; третья дуга совершенно исчезает (отличие от структуры у хвостатых амфибий; четвертая дуга посылает ветвь к легким и коже и отделяется от спинной аорты.

Рис 2 . Вскрытое сердце лягушки (с брюшной стороны).

1 -левое предсердие; 2-правое предсердие; 3-желудочек; 4-артериальный конус; 5- лопастевидный клапан конуса; 6-средняя перегородка конуса; 7 -перегородка между предсердиями; 8-клапан между предсердиями и желудочком; 9-отверстие венозного синуса в правое предсердие; 10-отверстие легочной вены в левое предсердие; 11-канал сонной артерии в дуге аорты; 12-общий системный канал дуги аорты; 13-легочно-кожный канал; 14-побочные камеры желудочка.

Артерии, подходя к конечным частям своего распространения в периферии

распадаются на волосную, или капиллярную, сеть, дающую в свою очередь начало мелким венам. Соединяясь между собой, они образуют более крупные венозные сосуды, направляющиеся к сердцу. Наиболее крупные вены, впадающие непосредственно в сердце, состоят из четырех главных сосудов. В левое предсердие впадает общая легочная вена (vena piilmonalis communis, которая слагается из правой и левой легочных вен (рис. 3 , 21). Как отмечалось ранее, в легкие кровь поступает из сердца по легочным ветвям легочнокожных артерий, распадающихся в стенках легких на капилляры.

Вследствие присутствия в легких воздуха, богатого кислородом, происходит отдача углекислоты венозной кровью и насыщение крови кислородом. В легочные вены поступает кровь, богатая кислородом; она направляется, как указано, в левое предсердие. Кровообращение, совершающееся между легкими и сердцем, называется малым кругом кровообращения.

В венозную пазуху, или синус, впадают три больших венозных сосуда: правая и леваяверхние полые вены (vena cava superior dextra et sinistra; рис 3 ,1), нижная полая вена (vena cava inferior; рис. 3 ,9). Каждая верхняя полая вена слагается из наружной и внутренней яремных вен (рис. 3 , 2, 5), а также из подключичной вены (рис. 3 ,6), которая принимает плечевую вену (рис 3 , 7) и большую кожную вену (рис 3 , 8).

Рис. 3 , Схема венозной системы лягушки.

1-верхняя (правая) полая вена; 2-наружная яремная вена; 3-безыменная вена; 4- подлопаточная вена; 5-внутренняя яремная вена; 6-подключичная вена; 7-плечевая вена; 8-большая кожная вена; 9- нижняя полая вена; 10-печеночная (выносящая) вена; 11-воротная вена печени; 12- выносящие вены почек; 13 и 14-подвздошная наружная вена; 15-подвздошная поперечная вена; 16 - седалищная вена; 17-бедренная вена; 18-брюшная вена; 19- спиннопоясничная вена; 20-задняя вена луковицы сердце; 21-легочная вена (правая); 22 - легкое (левое); 23 - яичник; 24-кишечная трубка (отрезок); 25-яйцевод (отрезок); 26-печень (часть удалена).

Путь крови из задних частей туловища к сердцу весьма различен от описанного для рыб. Кардинальные вены рыб заменяются у лягушки нижней полой веной (рис 3 , 9). Из задних конечностей венозная кровь уносится через бедренную вену (venafemoralis; рис 3 ,17), которая в полости тела разделяется на две ветви: спинную и брюшную. Спинная слагается из подвздошных вен (рис 3 , 13, 14, 15), в эту же систему впадает седалищная вена (рис. 3 , 16). Общая подвздошная вена, называемая также воротной веной почки, подходит к почке, где распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему почки.

юшная ветвь слагается из тазовых вен, которые сливаются в значительную брюшную вену (рис 3 ,18). Она идет по брюшной стенке тела до уровня грудины, где, разделяясь на две ветви, вступает в вещество печени, в которой разбивается на капилляры. В печень, образуя капиллярную сеть, вступает также в о р о т н а я вена печени (рис 3 , 11), несущая кровь от кишечника. Из почек кровь с помощью почечных вен поступает в заднюю или нижнюю полую вену. Последняя направляется через вырезку между лопастями печени, где включает в себя печеночные вены, далее впадая в венозный синус.

Путь крови через дуги аорты и обратно через вены, впадающие в венозный синус, называется большим кругом кровообращения.

Посмотрим теперь, как распределяется кровь в сердце лягушки в прилежащих к нему главных кровеносных сосудах.

Мы уже видели, что венозная, богатая углекислотой кровь вливается в венозную пазуху (синус) через полые вены. Сокращение (систола) пазухи, или синуса, проталкивает кровь через венозное отверстие, сообщающее синус с предсердием, в правое предсердие. В то же время в левое предсердие по легочной вене поступает богатая кислородом кровь (так называемая «артериальная» кровь). При одновременном сокращении (систоле) предсердий кровь артериальная (богатая кислородам) и венозная (насыщенная углекислотой) устремляется в полость общего желудочка. При начинающемся расширении предсердий (при д иа с т о л е) и при систоле желудочка пред-сер дно-желудочное отверстие запирается двумя клапанами.

этот момент сообщение между желудочком и предсердиями совершенно прерывается. Венозная кровь попадает в правую половину желудочка сердца, артериальная-в левую. В главной камере желудочка сердца происходит их частичное смешение; в этом и состоит несовершенство кровообращения амфибий сравнительно свыше стоящими позвоночными. Полному смешению двух токов крови мешают два обстоятельства: 1) главная масса крови попадает в так называемые добавочные камеры желудочка сердца, расположенные в нижней части желудочка и разделенные неполными перегородками; 2) систола желудочка очень стремительная, что также мешает смешению токов крови.

Рис 4 .

I-обонятельные нервы; IV-блоковый нерв; VII-лицевой нерв; IX- X языкоглоточный и блуждающий нервы, 6-головной мозг с вентральной стороны: 1- гипофиз; 2-мозговая воронка; 3-зрительная. Хиазма; II-зрительный нерв; III-глазодвигательный нерв; V-тройничный нерв; VI- отводящий нерв; VII-лицевой нерв; VIII- слуховой нерв; IX-X - языкоглоточный и блуждающий нервы; 12-срединная щель; остальные обозначения, как на рис. а. в -головной мозг с боку: 1-гипофиз; 2-мозговая, воронка; 3-зрительная хиазма; 4-зрительные доли; 5 - мозжечок; 8-полушарие головного мозга; 9-обонятельная доля; 10- второй спинномозговой нерв (подъязычный); I-обонятельный нерв; II-зрительный нерв; П1-глазодвигательный нерв; IV-блоковой нерв; VI-отводящий нерв; IX-X - языкоглоточный и блуждающий нервы.

В определенный, очень короткий момент в желудочке сердца, в левой его части, оказывается артериальная кровь, в правой-венозная, в срединной-смешанная. При систоле предсердно-желудочные клапаны закрываются, и кровь устремляется в отверстие аорты, находящееся на правой стороне основания желудочка. Понятно, что в первую очередь, при начале систолы, в аорту входит венозная кровь, скопившаяся в правой части желудочка. Эта кровь устремляется по наиболее короткому легочно-кожному стволу аорты, оказывающему току крови наименьшее сопротивление. Во второй фазе систолы желудочка происходит сокращение стенок артериального конуса и перемещение влево лопастевидного клапана, который закрывает легочный отдел конуса поставляет открытыми аортные стволы. В них устремляется смешанная кровь: артериальная и венозная. При третьей фазе систолы желудочка легочно-кожный ствол остается закрытым лопастевидным клапаном, в аортных же каналах, вследствие предшествующего наполнения, повышается сопротивление к новому поступлению крови; остается свободный путь для последней, чисто артериальной порции крови, в стволы сонных артерий; так называемые «сонные» железки с их капиллярами не могут теперь оказывать сопротивления.

Голова лягушки снабжается, таким образом, током чистой артериальной крови. При диастоле желудочка кровь не может вернуться обратно в сердце.

Этому мешают полулунные клапаны (см. выше).

Несмотря на отсутствие перегородки в желудочке, последовательное распределение кровяного тока осуществляется благодаря описанному сложному

механизму работы клапанов, а также вследствие различной степени сопротивляемости трех стволов, отходящих от луковицы, аорты и наличия добавочных камер в желудочке. Чисто венозная кровь попадает в легочно-кожный ствол для окисления, системный ствол получает смешанную кровь, а чистая артериальная кровь снабжает головной мозг (через сонные артерии).

Нервная система. Головной мозг лягушки

Строение головного мозга характеризуется: 1) большими обонятельными долями, срастающимися между собой в средней плоскости (рис. 4 , 9); 2) довольно крупным передним мозгом, который относительно много больше, чем у рыб (рис. 4 , 8); 3) довольно хорошо развитым промежуточным мозгом; 4) большими зрительными долями среднего мозга (рис. 4 , 4); 5) весьма маленьким мозжечком (рис. 4 ,5).

Статья на тему Кровообращение лягушки

Символика лягушки в разных культурах

Лягушка в магии считается лунным существом и символизирует превращение.

Несмотря на свою неказистую внешность, это земноводное существо полно волшебства и чародейства. В кельтской традиции она имеет значение Владыки земли и целящей воды.

У христиан лягушка имеет двоякое значение: возрождение и грех. Ей приписывается жадность, ненасытность и зависть. У египтян к лягушке более милостивое отношение, связанное с тем, что это земноводное символизирует плодородие, изобилие и силу долголетия. А любовные игры лягушек привели греков к заключению о ее сакральной связи с самой Афродитой!

Символ изобилия фен шуй

В Китае к лягушкам и жабам особенное отношение. Они ассоциируются с богатством и удачей, плодородием и изобилием. Китайская жаба имеет три лапки и держит во рту монетку. Конечно, трехлапая жаба должна быть сделана из золота, но и имитация золота тоже помогает в обогащении.

Талисман лягушка фен шуй должна находиться в правильном месте, чтобы начать притягивать поток благосостояния. Обычно ее ставят в сектор богатства и удачи на юго-востоке помещения.

Вот правила размещения китайской денежной жабы:

• располагать денежную жабу лучше в гостиной;
• самое подходящее место для жабы — угол силы (от дверей налево по диагонали);
• жаба должна стоять так, чтобы она визуально как бы впрыгивала в дом;
• талисман не должен находиться в темноте и пылиться в каком-нибудь углу, иначе толку от него не будет;
• несмотря на то, что жаба связана с водой, ставить ее в ванную не следует, зато поместить в маленький домашний фонтанчик — самое то.

Чтобы талисман действовал в полную силу, жабу нужно купать. Достаточно мыть ее под душем раз в две недели, но можно и чаще. После каждого получения денег благодарите жабу своими словами. Под талисман можно положить немного купюр или монеток.

Другие разновидности талисмана и их значение

Помимо денежной китайской жабы существуют иные талисманы, изображающие лунную волшебницу-лягушку. На этих артефактах изображена наша привычная лягушка с четырьмя лапками, и выполнена она из разных материалов.

Лягушка из золота привлекает мужчинам удачу в бизнесе, а из серебра — женщинам.

Лягушка с кольцом в лапках или во рту благоприятствует в семейном бизнесе.

Лягушка, сделанная из розового кварца, будет полезна деятелям культуры и шоу-бизнеса.

Малахитовый артефакт защитит от завистников и принесет успех во всех начинаниях. И одним талисманом тут не обойтись: поставьте в офисе или кабинете несколько квакушек из малахита. Вы можете подарить своему скрытому завистнику малахитовую квакушку, и тогда он избавится от этого чувства к вам.

Талисман из оникса поможет усмирить гнев к конкурентам и врагам, а также освободит сердце от неразделенной любви. Чтобы поскорее забыть бывшего любимого, прикладывайте талисман к своему сердцу на 15 минуток, пока оно не освободится от грустных воспоминаний.

Талисман из горного хрусталя помогает быстрее адаптироваться к новой среде. Это бывает полезно при командировках в другую местность или при перемене места жительства.

Талисман из прозрачного камня наделяет человека способностью искать компромиссы в общении и быть деликатным. В спорах и дискуссиях такая лягушка просто незаменимый помощник. Прикоснитесь к ней рукой или поставьте на свой письменный стол — и вы избежите любых конфликтов!

Лягушка из янтаря незаменим для женской красоты: она поможет скрыть ваши изъяны во внешности, а также подчеркнуть достоинства!

Лягушка с серебряным рублем во рту или лапках — талисман для привлечения денежной удачи! Но помните, что денежные талисманы не рекомендуется размещать в спальных комнатах, чтобы деньги не «заснули».

Активация талисмана

Любой артефакт становится магическим именно после активации, то есть, зарядки магической целью. Лягушек нужно зарядить в воде: для этого просто поместите фигурку в воду на сутки. Вытирать ее не следует, а вот поговорить «по душам» необходимо: просто поставить в известность о том, что вы от нее хотите.

И не забывайте ее купать!

К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей. Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты. Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях. Мы предлагаем для просмотра и изучения несколько реальных фотографий и видеоклипов, поясняющих особенности строения и функционирования сердца лягушки. Все записи проведены в течение одного эксперимента на лягушке Rana temporaria. Внешнее строение сердца. Рис. 1 Сердце у лягушек расположено в грудобрюшной полости под грудиной. Его общее строение с дорсальной и вентральной сторон и сбоку (справа) показано на Рис. 1: 1 — дуги аорты; 2 — правое предсердие; 3 — щетинка, проведенная в отверстие под артериальным стволом; 4 — луковица аорты (артериальный конус); 5 — левое предсердие; 6 — артериальный ствол; 7 — венечная борозда; 8 — желудочек; 9 — передние (краниальные) полые вены; 10 — легочные вены (на виде сбоку только правая вена); 11 — венозный синус; 12 — задняя (каудальная) полая вена; 13 — наружная яремная вена; 14 — безымянная вена; 15 — подключичная вена). Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты). Венозный синус представляет собой тонкостенную камеру, образованную слиянием полых вен — задней (каудальной) и двух передних (краниальных), левой и правой. Синус располагается с дорсальной стороны сердца, и его можно рассмотреть, если аккуратно оттянуть верхушку сердца вперед, к голове. Мускулистый артериальный конус расположен вентрально между желудочком и коротким артериальным стволом (он является частью сосудистой системы), от которого отходят левая и правая дуги аорты. Артериальный ствол не прирастает к вентральной поверхности предсердий, под него можно провести тонкий волосок (щетинка "3" на Рис.1). Мышечные стенки венозного синуса и артериального конуса сокращаются, и в какой-то степени участвуют в перемещении крови. Однако внешне артериальный конус не отличается от крупного сосуда. Между полыми венами и венозным синусом также нет четкой границы, нельзя определенно указать, где заканчиваются полые вены и начинается венозный синус. Почему венозный синус и артериальный конус считают частью сердца, а не частью сосудистой системы? Это сделано на основании особенностей эмбрионального развития сердца и сосудов. В ходе эмбриогенеза сердце, включающее венозный синус, предсердие(-я), желудочек(-чки), артериальный кону, возникает из одного зачатка, а сосуды — из другого. У теплокровных животных на определенной стадии развития венозный синус и артериальный конус также отчетливо выражены. Затем венозный синус трансформируется в синусный узел (пейсмекерную зону, пейсмекер), расположенный в стенке правого предсердия, а артериальный конус преобразуется в безмышечное кольцо, расположенное на границе между левым желудочком и аортой. Таким образом, синусный узел теплокровных животных является гомологом венозного синуса низших позвоночных. Пейсмекер (англ. "pacemaker", водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения. Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет. Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет. Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени. Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек). Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией. В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови. Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны. Исследование работы сердца лягушки in situ Рис. 2 У всех животных сердце хорошо работает при оптимальном уровне внутрисердечного давления. Большая кровопотеря, приводящая к снижению кровенаполнения сердца, приводит к уменьшению силы сердечных сокращений. Поэтому препаровку следует проводить аккуратно, не повреждая крупные сосуды. Наркотизированную лягушку обездвиживают разрушением центральной нервной системы через затылочное отверстие. Обездвиженную лягушку прикалывают булавками спиной вниз на экспериментальном столике, и маленькими ножницами аккуратно срезают кожу на брюшной поверхности (Рис. 2). В области плечевого пояса в латеральных зонах находится много веточек кожной артерии, и здесь разрез следует проводить ближе к оси тела. После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть. Рис. 3 Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота (Рис. 3). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины (os sternum). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей (os coracoideum). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы (claviculae), продолжают разрез до передней части предгрудины (episternum), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле. С помощью тонкого пинцета и острых ножниц удаляют париетальный листок перикарда с вентральной поверхности сердца, после чего становятся хорошо видимыми желудочек, вентральные участки предсердий, луковица и дуги аорты (Рис. 4). У летних и осенних лягушек венечная борозда (граница между предсердиями и желудочком) часто заполнена желтовато-коричневой жировой тканью, в которой проходят кровеносные сосуды. В стенках предсердий под бинокулярным микроскопом хорошо различимы светлые тяжи — пучки мышечных волокон на внутренней поверхности предсердий (трабекулы). С трех сторон сердце окружено долями печени, в каудальной части операционного поля хорошо виден синеватый желчный пузырь. Рис. 4 При бoльшем увеличении в эпикарде видны многочисленные черные отростчатые клетки — меланоциты (Рис. 5 ). Такие клетки можно наблюдать по ходу многих сосудов. Например, общее устье легочных вен при небольшом увеличении микроскопа выглядит практически черным из-за скоплений меланоцитов. Меланоциты определяют общую окраску кожи лягушки. В лабораторных условиях изменения окраски кожи лягушки являются хорошими индикаторами функционального состояния животных. Низкая влажность, чрезмерное освещение, голодание, высокая температура (для наших лягушек более +20 о C) приводят к посветлению лягушек. При высокой влажности и низкой температуре кожа лягушки темнеет. Функциональное значение меланоцитов в эпикарде для работы сердца не изучено. Рис. 5 Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1 ). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек. In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками. Небольшое растяжение сердца в кранио-каудальном направлении (влево на Рис. 6) позволяет лучше рассмотреть элементы вентральной аорто-артериальной системы, и увидеть некоторые участки венозной части сердца (Рис. 6). Становятся отчетливо видимыми оба предсердия, луковица аорты, аортальный ствол, дуги аорты, а ниже, в глубине, видны основания передних полых вен. Некоторые особенности строения венозного русла можно рассмотреть на следующем рисунке при бoльшем увеличении (Рис. 7). В левом верхнем квадранте рисунка проецируется часть левого предсердия, оно не в фокусе видеокамеры, а внизу видны основные вены, формирующие левую переднюю (краниальную) полую вену. Рис. 6 Рис. 7 На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2, Клип 3 ) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса. Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса. Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3). Для исследования распространения активности в первичной пейсмекерной зоне, включающей устья полых вен и венозный синус, следует провести еще одно оперативное вмешательство. Если мы оттянем верхушку желудочка вперед, к голове, мы увидим дорсальную поверхность предсердий и желудочка (Рис. 8). Оказывается, что примерно в верхней трети дорсальная часть желудочка соединена с перикардом основания сердца тонким соединительнотканным жгутом — уздечкой сердца. Остатки перикарда и уздечка выглядят здесь как голубоватые полупрозрачные соединительнотканные пленочки. Рис. 8 На видеоклипе (Клип 4 ) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов. После удаления уздечки и остатков перикарда между предсердиями и полыми венами область венозного синуса становится отчетливо различимой (Рис. 9). Справа она хорошо выявляется после смещения желудочка влево по отношению к оси тела животного (на рисунке — вниз) (Рис. 10). Вены заполнены кровью, и их границы легко уставливаются. Задняя полая вена очень короткая, об этом нужно помнить при проведении экспериментов. Лигатуры и перерезки при выделении сердца следует производить ближе к печеночному краю вены, иначе можно повредить венозный синус, и изолированное сердце перестанет сокращаться. Рис. 9 Рис. 10 Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана. Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5 ). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца. Зоны первичной электрической активности, определяющих ритм сердечных сокращений, могут перемещаться при изменении функционального состояния сердца. Это происходит и в норме, и при ухудшении внешних условий. Длительное переживание в условиях in vitro, согревание сердца лягушки более чем до 20 oC приводит к появлению аритмий. Сначала нарушается проведение возбуждения из предсердий в желудочек, а затем происходят только сокращения полых вен и венозного синуса. Последовательность сокращений в этой зоне в норме вы можете проанализировать на Клипе 6 . Следующий клип (Клип 7 ) показывает изменения работы венозного синуса и предсердий через 15 минуты. Произошел полный синоатриальный блок, волна возбуждения не проходит в предсердия, место блока — синоатриальное кольцо. Литература Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа", 1994. С. 320. Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345. Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.

Земноводные относятся в классу четвероногих позвоночных животных, всего в данный класс входит порядка шести тысяч семисот видов животных, среди которых лягушки, саламандры и тритоны. Данный класс считается немногочисленным. Двадцать восемь видов насчитывается в России и двести сорок семь видов на Мадагаскаре.

Земноводные относятся к наземным примитивным позвоночным, они занимают промежуточное положение между водными позвоночными и наземными, потому что размножаются и развиваются большинство видов в водной среде, а особи, которые повзрослели начинают жить на суше.

У земноводных есть лёгкие , которыми они дышат, кровообращение состоит из двух кругов, а сердце трёхкамерное. Кровь у земноводных разделяется на венозную и артериальную. Передвижение земноводных происходит с помощью пятипалых конечностей, а суставы они имеют шарообразные. Позвоночник с черепом сочленяются подвижно. Хрящ нёбно-квадратный срастается с аутостилией, а гимандибуляр становится слуховой косточкой. Слух у земноводных более совершенен нежели, у рыб: помимо внутреннего уха есть ещё среднее. Глаза приспособились хорошо видеть на разном расстоянии.

На суше земноводные жить не приспособлены до конца - это видно по всем органам. Температура земноводных зависит от того, какая влажность и температура окружающей их среды. Их возможности ориентироваться и передвигаться по суше ограниченны.

Кровообращение и кровеносная система

Земноводные имеют трёхкамерное сердце , состоит оно из желудочка и предсердий в количестве двух штук. У хвостатых и безногих правое и левое предсердия не полностью разделены. Бесхвостые имеют полную перегородку между предсердиями, однако у земноводных есть одно общее отверстие, которое соединяет желудочек с обоими предсердиями. Кроме этого, в сердце земноводных есть венозная пазуха, которая принимает кровь венозную и происходит её сообщение с правосторонним предсердием. Артериальный конус примыкает к сердцу, из желудочка в него изливается кровь.

У артериального конуса есть спиралевидный клапан , который распределяет кровь по трём парам сосудов. Индексом сердца является отношение сердечной массы к процентной массе тела, он зависит от того, насколько животное активное. Например, травяная и зелёная лягушка перемещается очень мало и сердечный индекс равен меньше половины процента. А у активной, наземной жабы практически один процент.

У земноводных личинок кровообращение имеет один круг, их система кровоснабжение похожа на рыб: одно предсердие в сердце и желудочек, есть конус артериальный, разветвляемый на 4 пары артерий жаберных. Первые три артерии распадаются на капилляры в наружных и внутренних жабрах, а капилляры жаберные сливаются в жаберных артериях. Артерия, выносящая первой дуги жаберной, распадается на артерии сонные, которые снабжают голову кровью.

Происходит сливание второй и третьей выносящих жаберных артерий с правыми и левыми корнями аорты и происходит соединение их в спинной аорте. Последняя пара артерий жаберных не распадается на капилляры, потому что на четвёртой дуге на внутренние и наружные жабры, происходит впадение в корни аорты спины. Развитие и образование лёгких происходит в сопровождении кровеносной перестройки.

Предсердие разделяется продольной перегородкой на левое и правое, делая сердце трёхкамерным. Сеть из капилляров редуцируется и превращается в артерии сонные, а корни спинной аорты берут начало у вторых пар, у хвостатых идёт сохранение третьей пары, четвёртая же пара превращается в артерии кожно-лёгочные. Кровеносная периферическая система тоже преобразуется и приобретает характер промежуточный между наземной схемой и водной. Самая большая перестройка происходит у земноводных бесхвостых.

Взрослые земноводные имеют трёхкамерное сердце: один желудочек и предсердия в количестве двух штук. Венозная тонкостенная пазуха примыкает к предсердию с правой стороны, а конус артериальный отходит от желудочка. Можно сделать вывод, что сердце имеет пять отделов. Существует общее отверстие, за счёт которого происходит открытие в желудочек обоих предсердий. Там же располагаются клапаны атро-вентрикулярные, они не дают крови проникнуть обратно в предсердие, когда происходит сокращение желудочка.

Происходит формирование ряда камер, которые сообщаются друг с другом за счёт мускулистых выростов желудочковых стенок - это не позволяет крови перемешиваться. От правого желудочка отходит конус артериальный, а спиралевидный конус расположен у него внутри. От этого конуса начинают отходить артериальные дуги в количестве трёх пар, сперва сосуды имеют общую оболочку.

Левая и правая кожно-лёгочные артерии отходят от конуса первыми. Затем начинают отходить корни аорты. Две жаберных дуги отделяют две артерии: подключичную и затылочно-позвоночную, они занимаются снабжением кровью передних конечностей и мускулатуру туловища, и сливаются в спинной аорте под столбом позвоночника. Спинная аорта отделяет кишечно-брыжечную мощную артерию (эта артерия занимается снабжением пищеварительной трубки кровью). Что касается других ответвлений, то кровь по спинной аорте в задние конечности и к другим органам.

Сонные артерии

Сонные артерии последними отходят от конуса артериального и распадаются на внутреннюю и наружную артерии. Кровь венозная из задних конечностей и отдела тела, находящегося сзади собирается седалищными и бедренными венами, которые сливаются в воротные почечные вены и распадаются на капилляры в почках, то есть образуется почечная воротная система. От левой и правой бедренных вен вены отходят и сливаются в вену брюшную непарную, которая идёт в печень по брюшной стенке, так происходит её распад на капилляры.

В воротной вене печени собирается кровь с вен всех отделов желудка и кишечника, в печени она распадается на капилляры. Происходит сливание почечных капилляров в вены, которые являются выносящими и впадающими в заднюю непарную полую вену, туда же впадают и вены, отходящие от половых желёз. Через печень проходит задняя полая вена, однако в печень не попадает кровь, которая в ней содержится, маленькие вены из печени впадают в неё, а она, в свою очередь, впадает в пазуху венозную. Все хвостатые земноводные и некоторые бесхвостые сохраняют кардинальные задние вены, впадение которых происходит в полые передние вены.

Которая окисляется в коже собирается в большой кожной вене, а кожная вена, в свою очередь, несёт венозную кровь попадает в вену подключичную прямо из вены плечевой. Происходит слияние подключичных вен с внутренними и наружными яремными венами в левую в полые передние вены, которые впадают в пазуху венозную. Кровь оттуда начинает поступать в предсердие справой стороны. В лёгочных венах из лёгких собирается артериальная кровь, а вены впадают в предсердие с левой стороны.

Артериальная кровь и предсердия

Когда дыхание лёгочное, смешенная кровь начинает собираться в предсердии справой стороны: она состоит из венозной и артериальной крови, венозная приходит из всех отделов по полым венам, а артериальная приходит по венам кожи. Артериальная кровь заполняет предсердие с левой стороны, кровь поступает из лёгких. Когда происходит одновременное сокращение предсердий, то в желудочек попадает кровь, воросты стенок желудка не дают крови перемешаться: в правом желудочке преобладает кровь венозная, а в левом артериальная.

От желудочка справой стороны отходит конус артериальный, поэтому когда желудочек сокращается в конус сперва поступает кровь венозная, которая заполняет кожные лёгочные артерии. Если желудочек продолжает сокращаться в артериальном конусе начинает возрастать давление, спиралевидный клапан начинает сдвигаться и открывает отверстия аортных дуг , в них смешенная кровь устремляется из центра желудочка. При полном сокращении желудочка артериальная кровь из левой половины попадает в конус.

В дуговые аорты и лёгочные кожные артерии она пройти не сможет, потому что в них уже есть кровь, которая сильным напором сдвигает спиралевидный клапан, открывая устья артерий сонных, туда потечёт артериальная кровь, которая будет направляться к голове. Если лёгочное дыхание долго выключено, например, во время зимовки под водой, в голову будит поступать больше венозной крови.

Кислород поступает в мозг в меньшем количестве, потому что происходит общее снижение работы обмена веществ и животное впадает в оцепенение. У земноводных, которые относятся к хвостатым часто между обоими предсердиями остаётся отверстие, а спиралевидный клапан конуса артериального развит слабо. Соответственно в артериальные дуги кровь поступает наиболее смешенная, нежели у бесхвостых земноводным.

Несмотря на то, что у земноводных кровообращение идёт по двум кругам , за счёт того, что желудочек один, он не позволяет им полностью разделиться. Строение такой системы напрямую связано с органами дыхания, которые имеют двойственное строение и соответствуют образу жизни, который ведут земноводные. Это даёт возможность жить как на суше, так и в воде проводить много времени.

Красный костный мозг

Красный костный мозг трубчатых костей начинает появляться у земноводных. Количество общей крови составляет до семи процентов от общего веса земноводного, а гемоглобин меняется от двух до десяти процентов или до пяти грамм на один килограмм массы, ёмкость кислорода в крови разнится от двух с половиной до тринадцати процентов, эти показатели по сравнению с рыбами выше.

У земноводных крупные эритроциты , однако их немного: от двадцати до семьсот тридцати тысяч на один кубический миллиметр крови. Показатель крови личинок ниже, чем у взрослых особей. У земноводных так же как и у рыб, уровень сахара в крови меняется в зависимости от времени года. Высшие значения показывает у рыб, а у земноводных хвостатых от десяти до шестидесяти процентов, в то время как у бесхвостых от сорока до восьмидесяти процентов.

Когда лето заканчивается наблюдается сильное повышение в крови углеводов, вовремя подготовке к зимовке, потому что углеводы скапливаются в мышцах и печени, а также в весеннее время, когда наступает период размножения и углеводы поступают в кровь. У земноводных существует механизм гормональной регуляции обмена углеводами, хотя он и несовершенный.

Три отряда земноводных

Земноводные разделяются на следующие отряды:

Артерии земноводных бывают следующих видов:

1. Артерии сонные - снабжают голову артериальной кровью.
2. Артерии кожно-лёгочные - к коже и лёгким несут кровь венозную.
3. Дуги аорты разносят кровь, которая является смешанной к оставшимся органам.

Земноводные являются хищниками, слюнные железы, которые хорошо развиты их секрет увлажняет:

Земноводные возникли в среднем или нижнем девоне, то есть около трёхсот миллионов лет назад . Рыбы являются их предками, они обладают лёгкими и имеют парные плавники из которых, вполне возможно, и были развиты пятипалые конечности. Рыбы древние кистепёрые как раз удовлетворяют этим требованиям. У них присутствуют лёгкие, а в скелете плавников чётко видны элементы схожие с частями скелета пятипалой наземной конечности. Также на то, что земноводные произошли от древних кистепёрых рыб указывает сильная схожесть покровных костей череп, похожие на черепа земноводных палеозойского периода.

Нижние и верхние рёбра также присутствовали у кистепёрых и земноводных. Однако рыбы двоякодышащие, у которых были лёгкие очень сильно отличались от земноводных. Таким образом, особенности передвижение и дыхания, которые обеспечивали возможность выходить на сушу у предков земноводных появились ещё когда они были просто водными позвоночными .

Причиной, послужившей возникновению данных приспособлений, был, по-видимому, своеобразный режим водоёмов с пресной водой, в них и жили некоторые виды кистепёрых рыб. Это могло быть периодическим пересыханием или же нехваткой кислорода. Самый ведущий биологический фактор, который стал определяющим в разрыве предков с водоёмом и их закрепление на суше - это новое питание, которое они нашли в новой для них среде обитания.

Органы дыхания у земноводных

Земноводные обладают следующими органами дыхания:

У земноводных лёгкие представлены в виде парных мешков, полых внутри. Они имеют стенки, очень тонкие по толщине, а внутри присутствует несильно развитое строение ячеек. Однако у земноводных лёгкие ещё небольшие. Например, у лягушек отношение поверхности лёгких к коже измеряется соотношением два к трём, по сравнению с млекопитающими, у которых это соотношение я пятьдесят, а иногда и в сто раз больше в пользу лёгких.

С преобразованием дыхательной системы у земноводных происходит и изменение в дыхательном механизме . Земноводные ещё имеют достаточно примитивный нагнетательный тип дыхания. В полость рта набирается воздух, для этого открываются ноздри и опускается дно полости рта. Затем происходит закрытие ноздрей клапанами, а дно полости рта поднимается за счёт чего воздух попадает в лёгкие.

Как устроена нервная система у земноводных

У земноводных головной мозг весит больше чем у рыб. Если брать процентное соотношение веса мозга и массы, то у современных рыб, которые обладают хрящами цифра будет 0,06–0,44%, у рыб костных 0,02–0,94%, у земноводных хвостатых 0,29–0,36%, у земноводных бесхвостых 0,50–0,73%.

Передний мозг земноводных развит больше чем у рыб, произошло полное разделение на два полушария. Также развитие выражается в содержании большего числа нервных клеток.

Мозг состоит из пяти отделов:

Образ жизни, который ведут земноводные

Образ жизни, которую ведут земноводные, напрямую связан с их физиологией и строением. Органы дыхания несовершенные в строении - это касается лёгких в первую очередь из-за этого накладывается отпечаток на другие системы органов. Влага постоянно испаряется с кожи , что делает земноводных зависимыми от наличия влаги в окружающей среде. Температура среды, в которой обитают амфибии тоже очень важна, потому что они не обладают теплокровностью.

У представителей данного класса разный образ жизни, поэтому есть и отличие в строение. Разнообразие и численность земноводных особенно велико в тропиках, где присутствует высокая влажность и практически всегда температура воздуха высокая.

Чем ближе к полюсу, тем меньше становиться видов земноводных. Очень мало амфибий в сухих и холодных областях планеты. Отсутствуют земноводные там, где водоёмов нет, даже временных, потому что яйца могут развиваться зачастую только в воде. В солёных водоёмах амфибии отсутствуют, их кожа не поддерживает осмотическое давление и гипертоническую среду.

Яйца не развиваются в водоёмах с солёной водой. Земноводные делятся на следующие группы по характеру обитания:

Наземные могут далеко уходить от водоёмов, если это не период размножения. А вот водные, наоборот, проводят в воде всю свою жизнь ну или очень близко от воды. У хвостатых преобладают водные формы, некоторые виды бесхвостых тоже могут к ним относиться, в России, например, это прудовые или озёрные лягушки.

Древесные земноводные широко распространены среди наземных, например, лягушки веслоногие и квакши. Часть амфибий наземных ведут образ жизни роющий, например, некоторые бесхвостые, а безногие практически все. У наземных обитателей, как правило, лучше развиты лёгкие, а кожа меньше задействована в дыхательном процессе. За счёт этого они менее зависимые от влажности среды, в которой обитают.

Земноводные занимаются полезной деятельностью, колеблющейся из года в год, зависит это от их численности. Она разная на определённых стадиях, в определённое время и при определённых погодных условиях. Амфибии больше чем птицы уничтожают насекомых, имеющих плохой вкус и запах, а также насекомых, с покровительственным окрасом. Когда практически все насекомоядные птицы спят, земноводные охотятся.

На то, что земноводные приносят большую пользу как истребители насекомых в огородах и садах обратили давно внимание учёные. Садовники Голландии, Венгрии и Англии специально привозили жаб из разных стран, выпуская их в оранжереи и сады. В середине тридцатых годов с Антильских и Гавайских островов были вывезены порядка ста пятидесяти видов жаб-аги. Их стали размножать и на плантацию сахарного тростника выпустили больше миллиона жаб, результаты превзошли все ожидания.

Глаза земноводных защищают от засорения и высыхания подвижные нижние и верхние веки , а также мигательная перепонка. Роговица стала выпуклой формы, а хрусталик линзообразным. В основном земноводные видят объекты, которые передвигаются.

Что касается органов слуха, то появилась слуховая косточка и среднее ухо. Это появление вызвано тем, что появилось необходимость лучше воспринимать звуковые колебания, потому что воздушная среда имеет большую плотность, нежели водная.

Кровеносная система

В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости, образованной тонкой пленкой - перикардиальной сумкой, лежит сердце; иногда при вскрытии оно еще продолжает медленно сокращаться. Оттянуть на вершине сердца пинцетом тоненькую бесцветную пленку перикардиальной сумки и осторожно, не повреждая сердце, прорезать ее ножницами; сердце выскользнет из сумки. Не вскрывая сердца, приподнять пинцетом направленную назад его вершину; видно темную, тонкостенную, не имеющую отчетливых границ венозную пазуху (sinusvenosus), образованную слиянием крупных двух передних и задней полых вен. В верхней части сердца лежат полностью разделенные друг от друга более, крупное правое предсердие; в него открывается венозная пазуха. Внешне граница между предсердиями выражена очень слабо. Видна нижняя, розоватого цвета конусовидная наиболее мускулистая часть сердца - это желудочек; с ним общим отверстием сообщаются оба предсердия. Специальные клапаны этого отверстия делают возможным ток крови только в одном направлении - из предсердий в желудочек.

Артериальная кровь показана редкой штриховкой, смешанная - густой штриховкой, венозная - черным цветом:

5 - общий артериальный ствол, 6 - кожно-легочная артерия, 7 - легочная артерия,
8 - большая кожная артерия, 9 - правая дуга аорты, 10 - левая дуга аорты,
11 - затылочно-позвоночная артерия, 12 - подключичная артерия, 13 - спинная аорта,
14 - кишечно-брыжее;чная артерия, 15 - мочеполовые артерии, 16 - общая подвздошная артерия, 17 - общая сонная артерия, 18 - внутренняя сонная артерия, 19 - наружная сонная артерия, 20 - сонная «железа», 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок, 24 - кишечник,
25 - семенник, 26 - почка

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус. Таким образом, сердце земноводных трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но состоит из пяти отделов: венозной пазухи, двух предсердий, желудочка и артериального конуса. Артериальный конус дает три пары артериальных дуг. Каждая дуга отходит от артериального конуса самостоятельным отверстием. Все три дуги левой и соответственно правой стороны идут сначала вместе общим артериальным стволом, окруженные общей оболочкой, так что создается впечатление о делении артериального конуса лишь на два крупных ствола. Однако если приподнять этот ствол иглой, отчетливо видно, что он состоит из отдельных, но рядом лежащих сосудов. Эти сосуды (в порядке их отхождения от артериального конуса) следующие:

1. Первыми от спинного отдела артериального конуса отходят парные (правая и левая) кожно-легочные артерии - гомологи IV пары жаберных артериальных дуг рыб. Очень скоро каждая кожно-легочная артерия распадается на легочную артерию, проходящую по краю легкого до его вершины, и большую кожную артерию, ветвящуюся в коже спинной поверхности тела.

2. Сразу за кожно-легочными артериями, но от брюшного отдела артериального конуса отходят парные дуги аорты. Они гомологичны II паре жаберных артериальных дуг. Загибаясь вверх (к спинной поверхности тела) и в стороны, каждая из дуг аорты отделяет затылочно-позвоночную и подключичную; снабжает кровью переднюю конечность артерии. Затем дуги аорты сливаются друг с другом под позвоночным столбом (на уровне задней части желудка) в непарную спинную аорту. От спинной аорты отходит мощная кишечно-брыжеечная артерия; она проходит по складкам брыжейки и несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке. Идущая назад спинная аорта (имеет вид более тонкого ствола, чем отошедшая от нее кишечно-брыжеечная артерия) отдает несколько тонких артерий к почкам и половым органам. На уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные артерии, разветвления которых снабжают кровью заднюю часть туловища и задние конечности.

3. Сонные дуги (arteriacarotis), снабжающие кровью голову, отходят вслед за дугами аорты также от брюшной части артериального конуса в виде общих сонных артерий. Почти сразу после отхождения от общего артериального ствола каждая сонная дуга распадается на наружную соннуюивнутреннююсоннуюартерии. В месте их разделения на основании внутренней артерии лежит сонная, или каротидная, «железа», видимо, регулирующая давление крови в сонных артериях.

.
Венозная кровь показана черным цветом,
артериальная - штриховкой, смешанная - точками:
1 - венозная пазуха, 2 - правое предсердие, 3 -левое предсердие, 4 - желудочек,
5 - наружная яремная вена, 6 - внутренняя яремная вена, 7 - большая кожная вена,
8 - плечевая вена, 9 - подключичная вена, 10 - правая передняя полая вена,
11 - левая передняя полая вена, 12 - бедренная вена, 13 - седалищная вена,
14 - общая подвздошная вена, или воротнаявена почки, 15 - брюшная вена,
16 - воротная вена печени, 17 - выносящие почечные вены, 18 - задняя полая вена,
19 - печеночная вена, 20 - легочная вена, 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок,
24 - кишечник, 25 - семенник, 26 - почка

Венозная кровь из головы идет по наружной и внутренней яремным венам. Окислившаяся в коже артериальная кровь течет по мощной большой кожной вене, в которую впадает несущая из передней конечности венозную кровь плечевая вена. Кожная и плечевая вены сливаются в подключичнуювенy. Почти сразу же подключичная вена каждой стороны сливается с наружной и внутренней яремными венами, образуя правую илевуюпередниеполыевены. Обе передние полые вены, несущие венозную кровь с примесью артериальной (поступает по большой кожной вене), впадают в венозную пазуху.

Из задних конечностей и тазовой области венозная кровь идет по нескольким венам. Наиболее крупные из них - бедренная и седалищная вены, которые с каждой с;тороны сливаются вместе, образуя парные общие подвздошные вены, или воротные вены почек, идущие в почки и распадающиеся там на сеть капилляров (воротная система почек).

От правой и левой бедренных вен отходят стволы, которые сливаются друг с другом в брюшную вену. Она проходит по брюшной стенке тела, собирая кровь от мочевого пузыря и мышц, около заднего конца грудины погружается в брюшную полость и уходит в печень, где распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника, желудка и пищевода по системе вен собирается в крупную воротную вену печени, уходящую в печень и распадающуюся там на капилляры. Таким образом, у земноводных воротную систему печени образуют две вены: собственно воротная вена печени и брюшная вена.

Венозная кровь, пройдя по капиллярам почек, собирается в несколько выносящих почечных вен, которые сливаются в непарную заднюю полую вену; в нее же впадают вены, несущие кровь от половых желез. Задняя полая вена вскоре входит в центральную часть печени и пронизывает ее (кровь из нее в печень не попадает). У выхода из печени задняя полая вена принимает две короткие печеночные вены и впадает в венозную пазуху.

Артериальная кровь от легких идет по легочным венам, которые сливаются вместе и впадают в левое предсердие. Место их слияния прикрыто левой передней полой веной.
У земноводных отчетливо выражены два круга кровообращения: малый (желудочек - легкие - левое предсердие) и большой (желудочек - все тело - венозная пазуха - правое предсердие). Однако благодаря единственному желудочку эти круги полностью еще не разобщены- в желудочке часть крови смешивается. В активном состоянии у земноводных насыщение крови кислородом идет и в легких, и в коже. Поэтому в правом предсердии оказывается венозная кровь (собранная венами со всего тела в венозную пазуху) с примесью артериальной (принесена большими кожными венами). В левом предсердии кровь артериальная (поступила из легких по легочным венам). Предсердия сокращаются одновременно, и кровь поступает в желудочек. Благодаря сильному развитию мышечных выростов полость желудочка как бы разделена на ряд камер (рис. 48), мешающих перемешиванию крови. Поэтому в правой части желудочка оказывается венозная кровь с примесью артериальной (того же состава, что и в правом предсердии), в левой части желудочка - артериальная (как и в левом предсердии), а в средней части - смешанная.

:

1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - клапаны,
закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек,
5 - артериальный конус, 6 - общий артериальный ствол, 7 - кожно-легочная артерия,
8 - дуга аорты, 9 - общая сонная артерия, 10 - сонная «железа»,
11 - спиральный клапан артериального конуса

Ток крови из желудочка в артериальные стволы пока еще недостаточно изучен. Упрощенно этот процесс можно представить следующим образом. При сокращении желудочка в артериальный конус (благодаря его отхождению от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь; она сразу же заполняет через открытые отверстия кожно-легочные артерии (отверстия остальных артериальных дуг закрыты спиральным клапаном артериального конуса) и уходит в легкие и кожу для окисления. После заполнения кожно-легочных артерий при продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает. Происходит сдвигание спирального клапана, и открываются устья дуг аорты. В них устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка, расходящаяся по ответвлениям дуг аорты и ветвям спинной аорты по всему телу.
Артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус при максимальном сокращении желудочка, не может пройти в кожно-легочные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнились кровью. Происходит максимальное сдвигание спирального клапана, освобождающего устья сонных артерий. По ним артериальная кровь идет в голову (в том числе к головному мозгу и органам чувств).
Механизм разделения токов крови у бесхвостых амфибий при продолжительном выключении легочного дыхания (например, во время зимовки на дне водоема, когда дыхание осуществляется только поверхностью кожи) пока не выяснен. У хвостатых земноводных спиральный клапан артериального конуса развит слабо, поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная кровь.

Дыхательная система

В дыхательную систему входят и проводящие пути и легкие. Гортанная щель, отграниченная от ротовой полости несколькими хрящами, ведет в небольшую полость - гортань (larynx). Гортанная щель может открываться и закрываться при сокращении специальных гортанных мышц. На внутренней вогнутой поверхности черпаловидных хрящей расположены голосовые связки - складки слизистой оболочки гортани. При колебании этих связок, вызванном прохождением воздуха через гортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших отверстия из полости гортани ведут непосредственно в парные легкие.

:

1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - легкое, 6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - пилорическая часть желудка,
9 - двенадцатиперстная кишка, 10 - поджелудочная железа, 11; -тонкая кишка,
12 - прямая кишка, 13 - область клоаки, 14 - печень, 15 - желчный пузырь,
16 - желчный проток, 17 - брыжейка, 18 - селезенка, 19 - почка, 20 - мочеточник,
21 - мочевой пузырь, 22 - яичник, 23 - яйцевод
(левые яичник и яйцевод на рисунке не изображены)

Лежащие по бокам сердца легкие представляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеющими ячеистое строение (чтобы лучше рассмотреть легкие, следует их слегка надуть через стеклянную трубочку, вставленную тонким концом в гортанную щель). Ячеистость обусловлена небольшими выростами (септами) на внутренней стороне стенок легких, благодаря чему несколько увеличивается их внутренняя поверхность. Однако общая внутренняя поверхность легких земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немногих видов - чуть больше) поверхности кожи. (У млекопитающих внутренняя поверхность легких превышает поверхность кожи в 60-100 раз).
У настоящих наземных позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) насасывание воздуха в легкие осуществляется преимущественно путем изменения объема грудной клетки (соединение грудины с поз 74;оночным столбом через ребра). Земноводные же грудной клетки не имеют (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них весьма своеобразен. На живой лягушке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме открываются и закрываются наружные отверстия ноздрей.

.

I - ротовая полость расширяется и в нее поступает воздух через открытые ноздри;
II - ноздри закрываются, открывается гортанная щель и выходящий из легких воздух смешивается в ротовой полости с атмосферным воздухом; III - ноздри закрыты,
ротовая полость сокращается и смешанный воздух нагнетается в легкие;
IV - гортанная щель закрыта, дно ротовой полости прижимается к нёбу,
выталкивая остатки воздуха наружу через открывшиеся ноздри:
1 - наружное отверстие ноздри, 2 - внутреннее отверстие ноздри (хоана), 3 - ротовая
полость, 4 - дно ротовой полости, 5 - гортанная щель, 6 - легкое, 7-пищевод

При опускании дна ротовой полости объем последней значительно увеличивается и воздух через носовые ходы (открытые наружные ноздри и хоаны) засасывается в ротовую полость; в это время гортанная щель закрыта. Затем закрываются наружные ноздри (это происходит под действием специальной мускулатуры ноздрей; закрыванию помогают и отростки межчелюстных костей, изменяющих свое положение) и одновременно открывается гортанная щель. В продолжающую расширяться ротовую полость поступает воздух из легких (под давлением внутренних органов и сокращения мышц брюшной стенки) и смешивается с находящимся там атмосферным воздухом.

Далее дно ротовой полости начинает постепенно подниматься к нёбу и смешанный воздух из ротовой полости проталкивается в легкие. Потом гортанная щель закрывается, а дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешанного воздуха через открывшиеся ноздри наружу. Затем вновь начинается первая фаза вдоха.
В промежутках между нерегулярными дыхательными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. При этом воздух в ротовой полости обновляется и кровь в капиллярах слизистой оболочки ротовой полости насыщается кислородом.

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости за гортанной щелью широким отверстием начинается короткий, легко растяжимый пищевод, проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, легкими и печенью; заднюю его часть хорошо видно, если отвернуть влево правую (от вскрывающего) долю печени.
Пищевод впадает в желудок, отделенный от него кольцевидной перетяжкой. Желудок слегка изогнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний суженный конец желудка едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начального отдела тонкого кишечника - двенадцатиперстной кишки, которая идет параллельно желудку вперед. В брыжейке между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлого желтоватого тяжа лежит поджелудочная железа. Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколько меньший диаметр тонкую кишку, расположенную в виде нескольких петель в правой части полости тела (от вскрывающего - в левой). Тонкий кишечник переходит в короткую широкую прямую кишку, и, утончаясь, образует клоаку (cloaca) с отверстием на спинной стороне.

Печень - крупный компактный трехлопастный орган - лежит сразу за сердцем. На нижней поверхности ее маленькой средней доли расположен округлый зеленовато-черный желчный пузырь - резервуар, где скапливается выделяемая печенью желчь. По дорзальной поверхности правой и левой долей печени проходят (заметны лишь при внимательном рассматривании) печеночные протоки, сливающиеся вместе с протоком желчного пузыря (его можно увидеть лишь при специальной препарировке) в общий желчный проток. Желчный проток в виде плотного тяжа проходит через ткань поджелудочной железы, принимая от нее несколько мелких коротких протоков, и впадает в начальную часть двенадцат080;перстной кишки. Печень, желудок и весь кишечник подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой полупрозрачной складчатой пленке - брыжейке.

Функция пищевода - проведение пищи в желудок. Здесь пища размельчается давлением мускулистых стенок и пропитывается пищеварительными ферментами, выделяемыми железами желудка. В тонком отделе кишечника пищевая масса пропитывается ферментами, поступающими по желчному протоку из печени и поджелудочной железы, переваривается и через стенки кишечника всасывается. В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс, выделяемых наружу через полость клоаки.

В брыжейке тонкого отдела кишечника лежит (на вскрытой лягушке - обычно между желудком и прямой кишкой) небольшая округлая селезенка - очень важный орган ретикулоэндотелиальной системы. В селезенке происходит образование форменных элементов крови (эритроцитов, лимфоцитов), идет фагоцитоз попавших в кровь бактерий и т. п. Селезенка также служит и депо крови, при необходимости (кровопотери, длительное энергичное движение и т. д.) выделяемой в кровяное русло.

Мочеполовая система

Парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета - вольфов канал - мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями. Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь; вводя пипеткой через клоаку в отверстие мочевого пузыря воду, легко убедиться в сильной растяжимости его стенок. Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь. Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее - наружу.

:

1 - почка, 2 - мочеточник (он же семяпровод), 3 - полость клоаки,
4 - мочеполовое отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря,
7 - семенник, 8 - семявыносящие канальцы, 9 - семенной пузырек,
10 - жировое тело, 11 - надпочечник

Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.

У переднего края каждой почки, в той же брыжейке, что и половые железы, располагаются пальцевидной формы оранжевые жировые тела - резерв питаm0;ельных веществ для формирования половых клеток. По поверхности каждой почки тянется узкая, иногда слабо заметная желтоватая полоска - надпочечник- железа внутренней секреции.
Семенники - парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити - семявыносящие канальцы, впадающие в переднюю часть почки. Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения - семенные пузырьки; они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.

1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - полость клоаки, 4 - мочевое отверстие, 5 - мочевой пузырь,
6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен),
8 - яйцевод, 9 - воронка яйцевода, 10 - жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 - надпочечник, 12 - половое отверстие (отверстие яйцевода)

Парные яичники представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйца. Половыми путями самок служат парные яйцеводы - мюллеровы каналы, подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов сильно изменяется по сезонам года; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения. Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием - воронкой яйцевода. Нижняя часть яйцевода - ее часто называют маточной частью - более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием

1 - наружное отверстие клоаки, 2 - полость клоаки. 3 - прямая кишка,
4-мочевой пузырь, 5 - мочеточник, 6 - яйцевод, 7 - стенка тела

При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оk3;олочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки.
Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрического типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом, сперматозоиды никогда не выпадают в полость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов канал служит только мочеточником, а мюллеров канал - яйцеводом. Зрелое яйцо выпадает в полость тела, а затем через воронку попадает в яйцевод.

Периферическая нервная система

Если после зарисовки всех систем органов удалить у вскрытой лягушки внутренности, то станут хорошо видны отходящие от позвоночного столба плотные белые тяжи - спинномозговые нервы. По бокам позвоночного столба видны белые «известковые мешочки», через лимфатические сосуды связанные с полостью перепончатого лабиринта капсулы внутреннего уха. Функциональное значение этих мешочков пока не выяснено.

Постэмбриональное развитие лягушки

Рассмотрите на влажном препарате стадии развития личинки лягушки - головастика. Сразу после вылупления из икры у головастика видны наружные жабры, небольшой хвост. По мере роста головастика развивается кожистая складка («жаберная крышка»), закрывающая наружные жабры, хвост разрастается. Метаморфоз протекает постепенно: появляются зачатки конечностей (зачатки передних конечностей, образующиеся одновременно с задними, не видны, так как они прикрыты кожистой складкой, закрывшей наружные жабры), идет их рост и формирование. Постепенно начинает рассасываться хвост. Одновременно с этими наружными изменениями идет перестройка внутренних органов - пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем. В результате метаморфоза водная личинка превращается в маленькую лягушку, способную жить вне воды.



Facebook

Twitter

Вконтакте

Одноклассники

Google+