Восприятие звука ухом. Восприятие звука

Человек воспринимает звук посредством уха (рис.).

Снаружи расположена раковина внешнего уха , переходящая в слуховой канал диаметром D 1 = 5 мм и длиной 3 см .

Далее расположена барабанная перепонка, которая вибрирует под действием звуковой волны (резонирует). Перепонка присоединена к костям среднего уха , передающим вибрацию другой перепонке и далее во внутреннее ухо.

Внутреннее ухо имеет вид закрученной трубки ("улитки") с жидкостью. Диаметр этой трубки D 2 = 0,2 мм длина 3 – 4 см длинной.

Поскольку колебания воздуха в звуковой волне слабые, чтобы непосредственно возбудить жидкость в улитке, то система среднего и внутренне уха совместно с их перепонками играют роль гидравлического усилителя. Площадь барабанной перепонки внутреннего уха меньше площади перепонки среднего уха. Давление, оказываемое звуком на перепонки, обратно пропорционально площади:

.

Поэтому давление на внутреннее существенно ухо возрастает:

.

Во внутреннем ухе по всей его длине натянута ещё одна мембрана (продольная), жёсткая в начале уха и мягкая в конце. Каждый участок этой продольной мембраны может колебаться с собственной частотой. В жёстком участке возбуждаются колебания высокой частоты, а в мягком – низкой. Вдоль этой мембраны расположен преддверноулитковый нерв, который воспринимают колебания и передаёт их в мозг.

Самая низкая частота колебаний источника звука 16-20 Гц воспринимается ухом как низкий басовый звук. Область наибольшей чувствительности слуха захватывает часть среднечастотного и часть высокочастотного поддиапазонов и соответствует интервалу частот от 500 Гц до 4-5 кГц . Человеческий голос и звуки, издаваемые большинством важных нам процессов в природе, имеют частоту в этом же интервале. При этом звуки частотой от 2 кГц до 5 кГц улавливаются ухом как звон или свист. Иначе говоря, самая важная информация передаётся на звуковых частотах приблизительно вплоть до 4-5 кГц .

Подсознательно человек разделяет звуки на "положительные", "отрицательные" и "нейтральные".

К отрицательным относятся звуки, которые прежде были не знакомы, странные и необъяснимые. Они вызывают страх и беспокойство. К ним также относятся низкочастотные звуки, например, низкий барабанный стук или вой волка, т. к. возбуждают страх. Кроме того, страх и ужас возбуждают неслышимые низкочастотные звук (инфразвук). Примеры :

В 30-е годы 20 века в одном из лондонских театров в качестве сценического эффекта применили громадную органную трубу. От инфразвука этой трубы всё здание задрожало, а в людях поселился ужас.

Сотрудники национальной лаборатории физики в Англии провели эксперимент, добавив к звучанию обычных акустических инструментов классической музыки сверхнизкие (инфразвуковые) частоты. Слушатели почувствовали упадок настроения и испытали чувство страха.

На кафедре акустики МГУ проводились исследования влияние рока и поп музыки не человеческий организм. Оказалось, что частота основного ритма композиции «Дип Пёпл» вызывает неконтролируемое возбуждение, потерю контроля над собой, агрессивность к окружающим или негативные эмоции к себе. Композиция «The Beatles», на первый взгляд благозвучная, оказалась вредной и даже опасной, т. к. имеет основной ритм около 6,4 Гц. Эта частота резонирует с частотами грудной клетки, брюшной полости и близка к собственной частоте головного мозга (7 Гц.). Поэтому при прослушивании этой композиции ткани живота и груди начинают болеть и постепенно разрушаться.

Инфразвук вызывает в организме человека колебания различных систем, в частности, сердечно-сосудистой. Это оказывает неблагоприятное воздействие и может привести, например, к гипертонической болезни. Колебания на частоте 12 Гц могут, если их интенсивность превысит критический порог, вызвать гибель высших организмов, в т. ч. людей. Эта и другие инфразвуковые частоты присутствуют в производственных шумах, шумах автострад и др. источников.

Замечание : У животных резонанс музыкальных частот и собственных может привести к распаду функции мозга. При звучании "металлического рока" коровы перестают давать молоко, а вот свиньи, наоборот, обожают металлический рок.

Положительными являются звуки ручья, прилива моря или пения птиц; они вызывают успокоение.

Кроме того, и рок не всегда плох. Например, музыка типа «кантри», исполняемая на банджо, помогает выздоравливать, хотя плохо влияет на здоровье в самом начальном этапе заболевания.

К положительным звукам относятся классические мелодии. Например, американские учёные помещали грудных недоношенных младенцев в боксы для прослушивания музыки Баха, Моцарта, и дети быстро поправлялись, набирали вес.

Благоприятно влияет на здоровье человека колокольный звон.

Любой эффект звука усиливается в полумраке и темноте, поскольку уменьшается доля информации, поступающей с помощь зрения

Поглощение звука в воздухе и ограждающими поверхностями

Поглощение звука в воздухе

В каждый момент времени в любой точке помещения интенсивность звука равна сумме интенсивности прямого звука, непосредственно исходящего от источника, и интенсивности звука, отражённого от ограждающих поверхностей помещения:

При распространении звука в атмосферном воздухе и в любой другой среде возникают потери интенсивности. Эти потери обусловлены поглощением звуковой энергии в воздухе и ограждающими поверхностями. Рассмотрим поглощение звука с помощью волновой теории .

Поглощение звука – это явление необратимого превращения энергии звуковой волны в другой вид энергии, прежде всего в энергию теплового движения частиц среды . Поглощение звука происходит и в воздухе, и при отражении звука от ограждающих поверхностей.

Поглощение звука в воздухе сопровождается уменьшением звукового давления. Пусть звук распространяется вдоль направления r от источника. Тогда в зависимости от расстояния r относительно источника звука амплитуда звукового давления убывает по экспоненциальному закону :

, (63)

где p 0 – начальное звуковое давление при r = 0

,

 – коэффициент поглощения звука. Формула (63) выражает закон поглощения звука .

Физический смысл коэффициента  состоит в том, что коэффициент поглощения численно равен величине, обратной расстоянию, на котором звуковое давление уменьшается в e = 2,71 раз:

Единица измерения в СИ:

.

Поскольку сила звука (интенсивность) пропорциональная квадрату звукового давления, то этот же закон поглощения звука можно записать в виде:

, (63*)

где I 0 – сила звука (интенсивность) вблизи источника звука, т. е. при r = 0 :

.

Графики зависимости p зв (r ) и I (r ) представлены на рис. 16.

Из формулы (63*) следует, что для уровня силы звука справедливо уравнение:

.

. (64)

Следовательно, единица измерения коэффициента поглощения в СИ: непер на метр

,

кроме того, можно вычислять в белах на метр (Б/м ) или децибелах на метр (дБ/м ).

Замечание : Поглощение звука можно характеризовать коэффициентом потерь , который равен

, (65)

где  – длина звуковой волны, произведение  – логарифмический коэффициент затухания звука. Величину, равную обратной величине коэффициента потерь

,

называют добротностью .

Полной теории поглощении звука в воздухе (атмосфере) пока нет. Многочисленные эмпирические оценки дают разные значения коэффициента поглощения.

Первая (классическая) теория поглощения звука была создана Стоксом и основана на учёте влияния вязкости (внутреннего трения между слоями среды) и теплопроводности (выравнивания температуры между слоями среды). Упрощенная формула Стокса имеет вид:

, (66)

где  – вязкость воздуха,  – коэффициент Пуассона,  0 – плотность воздуха при 0 0 С,  – скорость звука в воздухе. Для обычных условий эта формула примет вид:

. (66*)

Однако формула Стокса (63) или (63*) справедлива лишь для одноатомных газов, атомы которых имеют три поступательные степени свободы, т. е. при  =1,67 .

Для газов из 2, 3 или многоатомных молекул значение  существенно больше, т. к. звук возбуждает вращательные и колебательные степени свободы молекул. Для таких газов (в т. ч. для воздуха) более точной является формула

, (67)

где T н = 273,15 К – абсолютная температура таяния льда ("тройная точка"), p н = 1,013 . 10 5 Па – нормальное атмосферное давление, T и p – реальные (измеряемые) температура и атмосферное давление воздуха,  =1,33 для двухатомных газов,  =1,33 для трёх- и многоатомных газов.

Поглощение звука ограждающими поверхносятми

Поглощение звука ограждающими поверхностями происходит при отражении от них звука. При этом часть энергии звуковой волны отражается и обуславливает возникновения стоячих звуковых волн, а другая энергии преобразуется в энергию теплового движения частиц преграды. Эти процессы характеризуют коэффициентом отражения и коэффициентом поглощения ограждающей конструкции.

Коэффициент отражения звука от преграды – это безразмерная величина, равная отношению части энергии волны W отр , отражённой от преграды, ко всей энергии волны W пад , падающей на преграду

.

Поглощение звука преградой характеризуют коэффициентом поглощения – безразмерной величиной, равной отношению части энергии волны W погл , поглощённой преградой (и перешедшей во внутреннюю энергию вещества преграды), ко всей энергии волны W пад , падающей на преграду

.

Средний коэффициент поглощения звука всеми ограждающими поверхностями равен

,

, (68*)

где  i – коэффициент поглощения звука материалом i -й преграды, S i – площадь i -й преграды, S – общая площадь преград, n - количество разных преград.

Из этого выражения можно сделать вывод, что средний коэффициент поглощения соответствует единому материалу, которым можно было бы покрыть все поверхности преград помещения с сохранением общего звукопоглощения (А ), равного

. (69)

Физический смысл общего звукопоглощения (А) : оно численно равно коэффициенту поглощения звука открытым проёмом площадью 1 м 2 .

.

Единица измерения звукопоглощения называется сэбин :

.

Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора

Общие понятия физиологии слухового анализатора

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствующие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки , т. е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом .

Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой .

Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц – инфразвуки и выше 20 000 Гц (20 кГц) – ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном.

Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом . При большой частоте звуковых волн – тон высокий, при малой – низкий.

Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука воспринимаются человеком как громкость .

Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т.е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел , в практике обычно используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или «окраске». Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот – обертонов , которые сопровождают основную частоту – тон . По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны .

Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха (рис. 2.6).

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Рис. 2.6. Орган слуха

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм 2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60 –70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180 – 200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора (рис. 2.7).

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплен, второй - свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы.

Рис. 2.7. Кортиев орган

Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха (рис. 2.8).

Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Электрические явления в улитке. В улитке можно зарегистрировать пять различных электрических феноменов.

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя.

2. Потенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал, обусловлен различным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов. Этот эндокохлеарный потенциал оказывает влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток, создавая у них критический уровень поляризации, при котором незначительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них возбуждения.

Рис. 2.8. Каналы улитки:

а – среднее и внутреннее ухо в разрезе (по П. Линдсею и Д. Норману, 1974); б – распространение звуковых колебаний в улитке

3. Микрофонный эффект улитки был получен в эксперименте на кошках. Электроды, введенные в улитку, соединялись с усилителем и громкоговорителем. Если рядом с ухом кошки произносили различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникающий микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

4. Суммационный потенциал отличается от микрофонного потенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую. Он представляет собой совокупность микрофонных потенциалов, возникающих при действии сильных звуков с частотой выше 4000 – 5000 Гц. Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью наружных волосковых клеток и рассматривают как рецепторные потенциалы.

5. Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При действии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как 1000 имп/с – это почти максимально возможная частота генерации импульсов в волокнах слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5 –1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.

Восприятие звуков различной высоты (частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца, обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты. Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны.

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны, – у коротких волокон возможна более высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает 800 – 1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.

При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, при котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна. Таким образом, каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие участки частотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупности нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.

Правомерность этого положения подтверждается результатами протезирования слуха человека, когда электроды вживлялись в слуховой нерв, а его волокна раздражались электрическими импульсами разных частот, которые соответствовали звукосочетаниям определенных слов и фраз, обеспечивая смысловое восприятие речи.

Анализ интенсивности звука также осуществляется в слуховой сенсорной системе. При этом сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих нейронов. В частности, наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различны. В связи с этим в зависимости от интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и характер импульсации, поступающей в ЦНС. Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные пороги реакций. При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекается лишь небольшое число более возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей возбудимостью.

Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука, т.е. проведение звука непосредственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы в вестибулярном канале больше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно, эластична, а овальное окно закрыто стремечком. В результате этого происходит смещение основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звуковых колебаний.

Определение локализации источника звука возможно с помощью бинаурального слуха, т. е. способности слышать одновременно двумя ушами. Благодаря бинауральному слуху человек способен более точно локализовать источник звука, чем при монауральном слухе, и определять направление звука. Для высоких звуков определение их источника обусловлено разницей силы звука, поступающего к обоим ушам, вследствие различной их удаленности от источника звука. Для низких звуков важной является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.

Определение местоположения звучащего объекта осуществляется либо путем восприятия звуков непосредственно от звучащего объекта – первичная локализация, либо путем восприятия отраженных от объекта звуковых волн – вторичная локализация, или эхолокация. При помощи эхолокации ориентируются в пространстве некоторые животные (дельфины, летучие мыши).

Слуховая адаптация – это изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука. Она складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более высокой чувствительностью к звуковым раздражениям (слуховая сенситизация). При длительном слушании слуховая чувствительность снижается. Большую роль в слуховой адаптации играет ретикулярная формация, которая не только изменяет активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора, но и за счет центробежных влияний регулирует чувствительность слуховых рецепторов, определяя уровень их «настройки» на восприятие слуховых раздражителей.

В органе слуха выделяют:

Наружное,

Среднее

Внутреннее ухо.

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход, отграниченный от среднего уха барабанной перепонкой. Ушная раковина, приспособленная для улавливания звуков, образована эластическим хрящом, покрытым кожей. Нижняя часть ушной раковины (мочка) представляет собой кожную складку, не содержащую хряща. К височной кости ушная раковина прикреплена связками.

Наружный слуховой проход имеет хрящевую и костную части. В месте, где хрящевая часть переходит в костную, слуховой проход имеет сужение и изгиб. Длина наружного слухового прохода у взрослого человека около 33-35 мм, диаметр его просвета колеблется на разных участках от 0,8 до 0,9 см. Выстлан наружный слуховой проход кожей, в которой имеются трубчатые железы (видоизмененные потовые), вырабатывающие секрет желтоватого цвета - ушную серу.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Оно представляет собой соединительнотканную пластинку, снаружи покрытую тонкой кожей, а изнутри, со стороны барабанной полости, слизистой оболочкой. В центре барабанной перепонки имеется вдавление (пупок барабанной перепонки) - место прикрепления к перепонке одной из слуховых косточек - молоточка. У барабанной перепонки различают верхнюю тонкую, не содержащую коллагеновых волокон свободную, ненатянутую часть и нижнюю упругую, натянутую часть. Перепонка расположена косо, она образует с горизонтальной плоскостью угол в 45-55, открытый в латеральную сторону.

Среднее ухо располагается внутри пирамиды височной кости, оно включает барабанную полость и слуховую трубу, соединяющую барабанную полость с глоткой. Барабанная полость, имеющая объем около 1 см 3 , находится между барабанной перепонкой снаружи и внутренним ухом с медиальной стороны. В барабанной полости, выстланной слизистой оболочкой, находятся три слуховые косточки, подвижно соединенные друг с другом (молоточек, наковальня и стремя), передающие колебание барабанной перепонки во внутреннее ухо.

Движение слуховых косточек сдерживают прикрепляющиеся к ним миниатюрные мышцы - стременная мышца и мышца, натягивающая барабанную перепонку.

У барабанной полости имеется шесть стенок. Верхняя стенка (покрышечная) отделяет барабанную полость от полости черепа. Нижняя стенка (яремная) прилежит к яремной ямке височной кости. Медиальная стенка (лабиринтная) отделяет барабанную полость от внутреннего уха.

В этой стенке имеются овальное окно преддверия, закрытое основанием стремени, и круглое окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Латеральная стенка (перепончатая) образована барабанной перепонкой и окружающими ее отделами височной кости. На задней (сосцевидной) стенке находится отверстие - вход в сосцевидную пещеру. Ниже этого отверстия имеется пирамидальное возвышение, внутри которого располагается стременная мышца. Передняя (сонная) стенка отделяет барабанную полость от канала внутренней сонной артерии. На этой стенке открывается барабанное отверстие слуховой трубы, имеющей костную и хрящевую части. Костная часть представляет собой полуканал слуховой трубы, являющийся нижним отделом мышечно-трубного канала. В верхнем полуканале находится мышца, напрягающая барабанную перепонку.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Оно представляет собой систему узких костных полостей (лабиринтов), содержащих рецепторные аппараты, воспринимающих звук и изменения положения тела.

В костных полостях, выстланных надкостницей, располагается перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного лабиринта. Между перепончатым лабиринтом и костными стенками имеется узкая щель - перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью - перилимфой.

Костный лабиринт состоит из преддверия, трех полукружных каналов и улитки. Костное преддверие имеет форму овальной полости, сообщающейся с полукружными каналами. На латеральной стенке костного преддверия имеется овальной формы окно преддверия, закрытое основанием стремени. На уровне начала улитки находится круглое окно улитки, затянутое эластичной мембраной, Три костных полукружных канала лежат в трех взаимноперпендикулярных плоскостях. В сагиттальной плоскости располагается передний полукружный канал, в горизонтальной - латеральный, во фронтальной - задний канал. Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых (ампулярная костная ножка) перед впадением в преддверие образует расширение - ампулу. Ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются и образуют общую костную ножку, Поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями.

Костная улитка имеет 2,5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня. Вокруг стержня наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, В этих канальцах проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный нервный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две спирально извитые полости - лестницы (преддверную и барабанную), сообщающиеся между собой в области купола улитки.

Стенки перепончатого лабиринта образованы соединительной тканью. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой, которая через эндолимфатический проток, проходящий в водопроводе преддверия, оттекает в эндолимфатический мешок, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды. Из перилимфатического пространства перилимфа по перилимфатическому протоку, проходящему в канальце улитки, оттекает в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости.

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке:

■ разделении звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки;

■ преобразовании рецепторными клетками механических колеба­ний в нервное возбуждение.

Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к сме­щениям основной мембраны, на которой расположены рецепторные во­лосковые клетки: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной мембраной, которая по всему ходу перепонча­того канала расположена над волосковыми клетками. При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток ка­саются покровной мембраны и механически раздражаются. В результате в них возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС.

От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот – доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость – проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц. У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1 000 до 3 000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

4. Значение и общий план организации вестибулярной сенсорной системы

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на Земле. Наряду со зрительной сенсорной системой и кинестетическим анализатором она играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Импульсы от вестибулорецепторов используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются.

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферического, который включает два образования, содержащих механорецепторы вестибулярной системы, – преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

2. проводникового, который начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, аксоны этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепномозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые

3. нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам – в таламусе. Сигналы от вестибулярных ядер направляются не только к таламусу (это не единственный путь), они направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии. 3. коркового, представленного четвертыми нейронами, часть которых расположена в первичном поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая – в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация вестибулярной зоны коры человека в настоящее время окончательно не выяснена.

5. Функционирование вестибулярного аппарата

Итак, периферическим отделом вестибулярной сенсорной системы является вестибулярный аппарат, находящийся во внутреннем ухе в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов.

1. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта – эндолимфа.

2. Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Он разделен на 2 полости – мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы, механорецепторы которых представляют собой волосковые клетки. Выступающая в полость часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60 – 80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция – отолиты (рис. 33).

3. В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях.

4. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях (т.е. скользят по волоскам), деформируя при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.

Рис. 33. Строение отолитового аппарата:

1 – отолиты; 2 – отолитовая мембрана; 3 – волоски рецепторных клеток;

4 – рецепторные клетки; 5 – опорные клетки; 6 – нервные волокна

Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (передняя – во фронтальной плоскости, боковая – в горизонтальной, задняя – в сагиттальной) и заполнены, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2 – 3 раза больше, чем у воды). Один из концов каждого канала расширен в «ампулу». Рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (складок, гребешков), т.е. склеены. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении – тормозятся. Рецепторный потенциал, генерируемый при раздражении волосковых клеток, передает импульс окончаниям волокон вестибулярного нерва.

В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторону – уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямолинейного или вращательного движения.

6. Влияние вестибулярной системы на различные функции организма

Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибулосоматических и вестибуловегетативных рефлексов (рис. 34). Важнейшие из этих реакций – вестибулоспинальные.

Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движения глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке, – нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходной позиции и новое противоположное вращение).

Рис. 34. Афферентные связи вестибулярного аппарата:

Г – глаз; Тк – тонкая кишка; М – мышца; Пм – продолговатый мозг;

Ж – желудок; См – спинной мозг

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечнососудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает «болезнь движения» (примером которой может служить морская болезнь), которая проявляется изменением частоты сердцебиения и артериального давления, ухудшением чувства времени, изменением психических функций – внимания, оперативного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений. В тяжелых случаях возникают головокружение, тошнота, рвота. Повышенная склонность к «болезни движения» может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибулярные влияния) возникает утрата представления о пространственном положении тела. Теряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной системы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность настроения. Таким образом, помимо основной анализаторной функции, важной для управления позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры.

Побуждение к действию

Замысел действия

Схемы целенаправленных движений

(приобретенные и врожденные)

Регуляция позы

Моно- и полисинаптические рефлексы

Длина мышц Напряжение мышц

Программа

Выполнение

Рис. 35. Общий план организации двигательной сенсорной системы

Лекция 22

ДВИГАТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА.

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ КОЖИ, ВКУСА И ОБОНЯНИЯ

1. Значение и общий план организации двигательной сенсорной системы

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата – его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.

Двигательная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферического, представленного проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;

2. проводникового, который начинается биполярными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС – в спинномозговых узлах, один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозг и передает импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам – релейным ядрам таламуса;

3. коркового, находящегося в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Общий план организации двигательной сенсорной системы представлен на рис. 35.

2. Функции проприорецепторов

В мышцах млекопитающих и человека содержатся 3 типа специали­зированных рецепторов: мышечные веретена, сухожильные рецепторы

Гольджи и суставные рецепторы (ре­цепторы суставной капсулы и сустав­ных связок). Все эти рецепторы реа­гируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата. Специфическим раздражителем проприорецепторов является их растяжение.

Мышечные веретена представ­ляют собой небольшие продолговатые образования (длиной несколько мил­лиметров, шириной - десятые доли миллиметра), расположенные в толще мышцы. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядер­ную сумку (рис. 36).

Рис. 36. Мышечное веретено:

1 – проксимальный конец интрафузального мышечного волокна, прикрепленного к волокну скелетной мышцы; 2 – дистальный конец этого волокна, прикрепленного к фасции; 3 – ядерная сумка; 4 – афферентные волокна; 5 – волокна гамма-мотонейрона; 6 – волокно альфа-мотонейрона, идущее к скелетной мышце

Внутри капсулы находится пучок (от 2 до 14) тонких волокон (в 2 - 3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц), которые называ­ют интрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы (экстрафузальных) .

Веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам -один конец прикреплен к сухожилию, а другой - к волокну. Различают ин-трафузальные волокна двух типов:

■ ядерносумчатые - более толстые и длинные с ядрами в средней, утолщенной, части волокна - ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами - они информируют о динамическом компонен­те движения (скорости изменения длины мышцы);

■ ядерноцепочечные - более короткие, тонкие, с ядрами, вытяну­тыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы).

На интрафузальных волокнах спирально расположены (намотаны) чувствительные окончания афферентных нервных волокон.

При растяжении скелетной мышцы происходит растяжение и мы­шечных рецепторов, при этом деформируются окончания нервных воло­кон, что вызывает появление в них нервных импульсов, идущих, в первую очередь, к мотонейронам спинного мозга. Частота импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорости рас­тяжения мышцы и ее длине. Импульсация от мышечных веретен продол­жается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, свя­зывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза - менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов, т.е. веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от гамма-мотонейронов. Возбуждение альфа-мотонейронов сопровождается возбу­ждением гамма-мотонейронов. Активация гамма-мотонейронов приводит к повышению чувствительности (возбудимости) афферентных нейронов: при той же длине скелетной мышцы в нервные центры при этом будет по­ступать большее число афферентных импульсов.

Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вызывают со­кращение интрафузальных мышечных волокон по обе стороны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходящего отсюда нервного во­локна вызывает повышение его возбудимости. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чувствительности веретен происходит во время движе­ния и даже в предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбудимости гамма-мотонейронов их активность в состоянии по­коя выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных реакциях она активируется. Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражениях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в месте соединения мышечных волокон с сухожилием. Сухожильные рецепторы (окончания нервных волокон) оплетают тонкие сухожильные волокна, окруженные капсулой. В результате последовательного крепления сухожильных рецепторов к мышечным волокнам (а в ряде случаев – к мышечным веретенам) растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц, т.е. они возбуждаются при сокращении мышцы. Таким образом, в отличие от мышечных веретен сухожильные рецепторы информируют нервные центры о силе, развиваемой мышцей (о степени напряжения мышц и скорости его развития). На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов антагониста.

Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Они представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т.е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т.е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, т.е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

3. Сенсорные системы кожи, внутренних органов, вкуса и обоняния

В коже и внутренних органах имеются разнообразные рецепторы, реагирующие на физические и химические раздражители.

Кожная рецепция

В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см 2 кожи, в среднем, приходится 12 13 холодовых точек, 1 2 теп­ловых, 25 тактильных и около 100 болевых.

Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давле­ния и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Пачини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в осно­ваниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подош­вах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором является тельце Пачини, которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0,0001 мм. Чем больше размеры тельца Пачини, тем более тол­стые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковременные залпы (длительностью 0,005 с), информи­рующие о начале и окончании действия механического раздражителя.

Путь тактильной информации следующий : рецептор - 1-й ней­рон в спинномозговых узлах - 2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге - 3-й нейрон в промежуточном мозге (в таламусе) - 4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (в первичной соматосенсорной зоне).

Температурная рецепция осуществляется холодовыми рецептора­ми (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31 - 37 °С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально па­дению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12 °С. При температуре выше 37 °С активизируются тепловые рецеп­торы, достигая максимальной активности при +43 °С, затем резко прекра­щают ответы.

Болевая рецепция , как считает большинство специалистов, не име­ет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения вос­принимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо- и механорецепторах.

Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.

3.2. Висцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система

Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление, – барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др., изменения химизма внутренней среды, – хеморецепторы, ее температуры, – терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их помощью безусловнорефлекторным путем регулируется постоянство различ-ных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах.

Информация от интерорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы поступает в промежуточный мозг (и к таламусу, и к гипоталамусу), а также к подкорковым ядрам (хвостатому телу), мозжечку и далее – в лобные и другие области коры головного мозга. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях она хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений – жажды, голода и др.

3.3. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древнейшим системам. Они предназначены для восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из внешней среды.

X еморецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это – волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючок морского коня, извилина гиппокампа и другие). Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и другие запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока.

Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом – убывает. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и языко-глоточного нервов в таламус и далее в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горький (задняя часть языка), кислый (края языка), сладкий (передняя часть языка) и соленый (передняя часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие, т.к. вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности и т.д. В формировании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, болевая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пищи, формированием чувства голода, сытости.

4. Переработка, взаимодействие и значение сенсорной информации

Сенсорная информация передается от рецепторов в высшие отделы мозга по двум основным путям нервной системы – специфическим и неспецифическим. Специфические проводящие пути – это классические афферентные пути зрительной, слуховой, двигательной и других сенсорных систем, которые составляют один из трех основных функциональных блоков мозга – блок приема, переработки и хранения информации (А. Р. Лурия, 1962, 1973). В обработке этой информации участвует и неспецифическая система мозга, не имеющая прямых связей с периферическими рецепторами, но получающая импульсы по коллатералям от всех восходящих специфических систем и обеспечивающая их широкое взаимодействие.

4.1. Обработка сенсорной информации в проводниковых отделах

Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах сенсорных систем. Наиболее простая форма анализа осуществляется уже на уровне рецепторов: из всех падающих на организм воздействий они выделяют (выбирают) раздражители одного вида (свет, звук и пр.). При этом в одной сенсорной системе возможно уже более детальное выделение характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др. ).

Дальнейшая обработка афферентной информации в проводниковом отделе заключается, с одной стороны, в продолжающемся анализе свойств раздражителя, а с другой – в процессах их синтеза, в обобщении поступившей информации. По мере передачи афферентных импульсов на более высокие уровни сенсорных систем возрастает сложность обработки информации: например, в подкорковых зрительных центрах среднего мозга есть нейроны, которые реагируют на различную степень освещенности и обнаруживают движение; в подкорковых слуховых центрах – нейроны, извлекающие информацию о высоте тона и локализации звука, что лежит в основе ориентировочного рефлекса на неожиданные раздражители, т.е. эти нейроны реагируют на афферентные сигналы более сложно, чем простые проводники.

Благодаря многим разветвлениям афферентных путей на уровне спинного мозга и подкорковых центров обеспечивается многократное взаимодействие афферентных импульсов в пределах одной сенсорной системы, а также взаимодействие между различными сенсорными системами (в частности, можно отметить чрезвычайно обширные взаимодействия вестибулярной сенсорной системы со многими восходящими и нисходящими путями). Особенно широкие возможности для взаимодействия различных сигналов создаются в неспецифической системе мозга, где к одному и тому же нейрону могут сходиться (конвергировать) импульсы различного происхождения (от 30 тысяч нейронов) и от разных рецепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль в процессах интеграции функций в организме.

При поступлении в более высокие уровни ЦНС происходит либо сжатие, либо расширение информации, приходящей от одного рецептора, что связано с неодинаковым числом элементов в соседних слоях. Примером может служить зрительная сенсорная система, где слой фоторецепторов в каждой из двух сетчаток человека имеет около 130 млн элементов, а в слое выходных – ганглиозных клеток сетчатки – всего 1 млн 250 тысяч нейронов. Одна ганглиозная клетка сетчатки объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков тысяч рецепторов, т.е. такая информация поступает в зрительные нервы уже после значительной обработки, в сокращенном виде. Это пример сужения (сжатия) информации.

С другой стороны, сигналы одного рецептора связаны с десятками ганглиозных клеток и могут, в принципе, передавать информацию любым корковым нейронам зрительной коры. На более высоких уровнях зрительной сенсорной системы происходит расширение информации: число нейронов в первичной зрительной зоне коры в тысячи раз больше, чем в подкорковом зрительном центре или на выходе из сетчатки. В слуховой и ряде других сенсорных систем представлена только расширяющаяся «воронка» – по направлению от рецепторов к коре. Физиологический смысл расширяющихся «воронок» – обеспечение более дробного и сложного анализа сигналов.

Большое количество параллельных каналов (в зрительном нерве 900 000, а слуховом – 30 000 волокон) обеспечивает передачу без искажений специфической информации от рецепторов к коре.

Одной из важнейших сторон обработки афферентной информации является отбор наиболее значимых сигналов, осуществляемый восходящими и нисходящими влияниями на различных уровнях сенсорных систем. В этом отборе важную роль играет также неспецифический отдел нервной системы (лимбическая система, ретикулярная формация). Активируя или затормаживая многие центральные нейроны, он способствует отбору наиболее значимой для организма информации. В отличие от обширных влияний среднемозговой части ретикулярной формации, импульсация из неспецифических ядер таламуса воздействует лишь на ограниченные участки коры больших полушарий. Такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации акта внимания, выделяя на общем афферентном фоне наиболее важные в данный момент сообщения.

4.2. Обработка информации на корковом уровне

В коре больших полушарий сложность обработки информации возрастает от первичных полей к вторичным и третичным ее полям.

Первичные поля коры осуществляют анализ раздражений определенного вида, поступающих от связанных с ними специфических рецепторов. Это так называемые ядерные зоны анализаторов (по И. П. Павлову) – зрительные, слуховые и др. Их деятельность лежит в основе возникновения ощущений.

Лежащие вокруг них вторичные поля (периферия анализаторов) получают от первичных полей результаты обработки информации и преобразуют их в более сложные формы. Во вторичных полях происходит осмысливание полученной информации, ее узнавание, обеспечиваются процессы восприятия раздражений данного вида. От вторичных полей отдельных сенсорных систем информация поступает в задние третичные поля – ассоциативные нижнетеменные зоны, где происходит интеграция сигналов различной модальности, позволяющая создать цельный образ внешнего мира со всеми его запахами, звуками, красками и т.п. Здесь на основе афферентных сообщений от разных частей правой и левой половины тела формируются сложные представления человека о схеме пространства и схеме тела, которые обеспечивают пространственную ориентацию движений и точную адресацию моторных команд к различным скелетным мышцам. Эти зоны также имеют особое значение в хранении полученной информации.

На основе анализа и синтеза информации, обработанной в заднем третичном поле коры, в ее передних третичных полях (передней лобной области) формируются цели, задачи и программы поведения человека.

Важной особенностью корковой организации сенсорных систем является экранное или соматотопическое (лат. соматикус – телесный, топикус – местный) представительство функций. Чувствительные корковые центры первичных полей коры образуют как бы экран, отражающий расположение рецепторов на периферии, т.е. здесь имеются проекции «точка в точку». Так, в задней центральной извилине (в соматосенсорной зоне) нейроны тактильной, температурной и кожной чувствительности представлены в том же порядке, что и рецепторы на поверхности тела, напоминая копию человечка (гомункулюса); в зрительной коре – как бы экран рецепторов сетчатки; в слуховой коре – в определенном порядке нейроны, реагирующие на определенную высоту звуков. Тот же принцип пространственного представительства информации наблюдается в переключательных ядрах таламуса, в коре мозжечка, что значительно облегчает взаимодействие различных отделов ЦНС.

Область коркового сенсорного представительства по своим размерам отражает функциональную значимость той или иной части афферентной информации. Так, в связи с особой значимостью анализа информации от кинестетических рецепторов пальцев руки и от речеобразующего аппарата у человека территория их коркового представительства значительно превосходит сенсорное представительство других участков тела. Аналогично этому, на единицу площади центральной ямки в сетчатке глаза приходится почти в 500 раз большая зона зрительной коры, чем на такую же единицу площади периферии сетчатки.

Высшие отделы ЦНС обеспечивают активный поиск сенсорной информации. Это наглядно проявляется в деятельности зрительной сенсорной системы. Специальные исследования движений глаз показали, что взор фиксирует не все точки пространства, а лишь наиболее информативные признаки, особо важные для решения какой- либо задачи в данный момент. Поисковая функция глаз является частью активного поведения человека во внешней среде, его сознательной деятельностью. Она управляется высшими анализирующими и интегрирующими областями коры – лобными долями, под контролем которых происходит активное восприятие внешнего мира.

Кора больших полушарий обеспечивает наиболее широкое взаимодействие различных сенсорных систем и их участие в организации двигательных действий человека, в т.ч. в процессе его спортивной деятельности.

4.3. Значение деятельности сенсорных систем в спорте

Эффективность выполнения спортивных упражнений зависит от процессов восприятия и переработки сенсорной информации.

Четкое восприятие пространства и пространственная ориентация движений обеспечиваются функционированием зрительной, слуховой, вестибулярной, кинестетической рецепции. Оценка временных интервалов и управление временными параметрами движений базируется на проприоцептивных и слуховых ощущениях. Вестибулярные раздражения при поворотах, вращениях, наклонах и т.п. заметно влияют на координацию движений и проявление физических качеств, особенно, при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Экспериментальное выключение отдельных сенсорных афферентаций у спортсменов (выполнение движений в специальном ошейнике, исключающем активацию шейных проприорецепторов; использование очков, закрывающих центральное или периферическое поле зрения) приводило к резкому снижению оценок за упражнение или к полной невозможности его исполнения. В противоположность этому, сообщение спортсмену дополнительной информации (особенно срочной – в процессе движения) помогало быстрому совершенствованию технических действий. На основе взаимодействия сенсорных систем у спортсменов вырабатываются комплексные представления, сопровождающие его деятельность в избранном виде спорта – «чувство» льда, снега, воды и т.п. При этом в каждом виде спорта имеются наиболее важные – ведущие сенсорные системы, от активности которых в наибольшей мере зависит успешность выступлений спортсмена.

1. Кем было создано учение об анализаторах?

2. Что называют анализатором?

3. Назовите общие принципы строения сенсорных систем.

4. В чем заключается принцип многослойности; многоканальности сенсорных систем?

5. На какие отделы делятся сенсорные системы?

6. Что такое рецепторы?

Материалы для самостоятельной подготовки Вопросы к коллоквиуму и для самоконтроля

1 Кем было создано учение об анализаторах?

2 Что называют анализатором?

3 Назовите общие принципы строения сенсорных систем.

4 В чем заключается принцип многослойности; многоканальности сенсорных систем?

5 На какие отделы делятся сенсорные системы?

6 Что такое рецепторы?

7. Назовите основные функции сенсорных систем.

О разделе

Этот раздел содержит статьи, посвященные феноменам или версиям, которые так или иначе могут быть интересны или полезны исследователям необъясненного.
Статьи разделены по категориям:
Информационные. Содержат полезную для исследователей информацию из различных областей знаний.
Аналитические. Включают аналитику накопленной информации о версиях или феноменах, а также описания результатов проведенных экспериментов.
Технические. Аккумулируют информацию о технических решениях, которые могут найти применение в сфере изучения необъясненных фактов.
Методики. Содержат описания методик, применяемых участниками группы при расследовании фактов и исследовании феноменов.
Медиа. Содержат информацию об отражении феноменов в индустрии развлечений: фильмах, мультфильмах, играх и т.п.
Известные заблуждения. Разоблачения известных необъясненных фактов, собранные в том числе из сторонних источников.

Тип статьи:

Информационные

Особенности восприятия человека. Слух

Звук – это колебания, т.е. периодическое механическое возмущение в упругих средах – газообразных, жидких и твердых. Такое возмущение, представляющее собой некоторое физическое изменение в среде (например, изменение плотности или давления, смещение частиц), распространяется в ней в виде звуковой волны. Звук может быть неслышимым, если его частота лежит за пределами чувствительности человеческого уха, или он распространяется в такой среде, как твердое тело, которая не может иметь прямого контакта с ухом, или же его энергия быстро рассеивается в среде. Таким образом, обычный для нас процесс восприятия звука – лишь одна сторона акустики.

Звуковые волны

Звуковая волна

Звуковые волны могут служить примером колебательного процесса. Всякое колебание связано с нарушением равновесного состояния системы и выражается в отклонении её характеристик от равновесных значений с последующим возвращением к исходному значению. Для звуковых колебаний такой характеристикой является давление в точке среды, а её отклонение - звуковым давлением.

Рассмотрим длинную трубу, наполненную воздухом. С левого конца в нее вставлен плотно прилегающий к стенкам поршень. Если поршень резко двинуть вправо и остановить, то воздух, находящийся в непосредственной близости от него, на мгновение сожмется. Затем сжатый воздух расширится, толкнув воздух, прилегающий к нему справа, и область сжатия, первоначально возникшая вблизи поршня, будет перемещаться по трубе с постоянной скоростью. Эта волна сжатия и есть звуковая волна в газе.
То есть резкое смещение частиц упругой среды в одном месте, увеличит давление в этом месте. Благодаря упругим связям частиц, давление передаётся на соседние частицы, которые, в свою очередь, воздействуют на следующие, и область повышенного давления как бы перемещается в упругой среде. За областью повышенного давления следует область пониженного давления, и, таким образом, образуется ряд чередующихся областей сжатия и разряжения, распространяющихся в среде в виде волны. Каждая частица упругой среды в этом случае будет совершать колебательные движения.

Звуковая волна в газе характеризуется избыточным давлением, избыточной плотностью, смещением частиц и их скоростью. Для звуковых волн эти отклонения от равновесных значений всегда малы. Так, избыточное давление, связанное с волной, намного меньше статического давления газа. В противном случае мы имеем дело с другим явлением – ударной волной. В звуковой волне, соответствующей обычной речи, избыточное давление составляет лишь около одной миллионной атмосферного давления.

Важно то обстоятельство, что вещество не уносится звуковой волной. Волна представляет собой лишь проходящее по воздуху временное возмущение, по прохождении которого воздух возвращается в равновесное состояние.
Волновое движение, конечно, не является характерным только для звука: в форме волн распространяются свет и радиосигналы, и каждому знакомы волны на поверхности воды.

Таким образом, звук, в широком смысле - упругие волны, распространяющиеся в какой-либо упругой среде и создающие в ней механические колебания; в узком смысле - субъективное восприятие этих колебаний специальными органами чувств животных или человека.
Как и любая волна, звук характеризуется амплитудой и спектром частот. Обычно человек слышит звуки, передаваемые по воздуху, в диапазоне частот от 16-20 Гц до 15-20 кГц. Звук ниже диапазона слышимости человека называют инфразвуком; выше: до 1 ГГц, - ультразвуком, от 1 ГГц - гиперзвуком. Среди слышимых звуков следует также особо выделить фонетические, речевые звуки и фонемы (из которых состоит устная речь) и музыкальные звуки (из которых состоит музыка).

Различают продольные и поперечные звуковые волны в зависимости от соотношения направления распространения волны и направления механических колебаний частиц среды распространения.
В жидких и газообразных средах, где отсутствуют значительные колебания плотности, акустические волны имеют продольный характер, то есть направление колебания частиц совпадает с направлением перемещения волны. В твёрдых телах, помимо продольных деформаций, возникают также упругие деформации сдвига, обусловливающие возбуждение поперечных (сдвиговых) волн; в этом случае частицы совершают колебания перпендикулярно направлению распространения волны. Скорость распространения продольных волн значительно больше скорости распространения сдвиговых волн.

Воздух не везде однороден для звука. Известно, что воздух постоянно находится в движении. Скорость его движения в различных слоях не одинакова. В слоях, близких к земле, воздух соприкасается с её поверхностью, зданиями, лесами и поэтому скорость его здесь меньше, чем вверху. Благодаря этому и звуковая волна идёт не одинаково быстро вверху и внизу. Если движение воздуха, т. е. ветер - попутчик звуку, то в верхних слоях воздуха ветер будет сильнее подгонять звуковую волну, чем в нижних. При встречном ветре звук вверху распространяется медленнее, чем внизу. Такое различие в скоростях сказывается на форме звуковой волны. В результате искажения волны звук распространяется не прямолинейно. При попутном ветре линия распространения звуковой волны изгибается вниз, при встречном - вверх.

Ещё одна причина неравномерного распространения звука в воздухе. Это - различная температура отдельных его слоёв.

Неодинаково нагретые слои воздуха, подобно ветру, изменяют направление звука. Днём звуковая волна изгибается вверх, потому что скорость звука в нижних более нагретых слоях больше, чем в верхних слоях. Вечером, когда земля, а с ней и близлежащие слои воздуха, быстро остывают, верхние слои становятся теплее нижних, скорость звука в них больше, и линия распространения звуковых волн изгибается вниз. Поэтому по вечерам на ровном месте бывает лучше слышно.

Наблюдая за облаками, часто можно заметить, как на разных высотах они движутся не только с различной скоростью, но иногда и в разных направлениях. Значит, ветер на различной высоте от земли может иметь неодинаковые скорость и направление. Форма звуковой волны в таких слоях будет также изменяться от слоя к слою. Пусть, например, звук идёт против ветра. В этом случае линия распространения звука должна изогнуться и направиться вверх. Но если на её пути встретится слой медленно движущегося воздуха, она вновь изменит своё направление и может снова вернуться на землю. Вот тогда-то на пространстве от места, где волна поднимается в высоту, до места, в котором она возвращается на землю, и возникает «зона молчания».

Органы восприятия звука

Слух - способность биологических организмов воспринимать звуки органами слуха; специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды. Одно из биологических пяти чувств, называемое также акустическим восприятием.

Ухо человека воспринимает звуковые волны длиной примерно от 20 м до 1,6 см, что соответствует 16 - 20 000 Гц (колебаний в секунду) при передаче колебаний по воздуху, и до 220 кГц при передаче звука по костям черепа. Эти волны имеют важное биологическое значение, например, зву¬ковые волны в диапазоне 300-4000 Гц соответствуют человеческому голосу. Звуки выше 20 000 Гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся; колебания ниже 60 Гц воспринимаются благодаря вибрационному чувству. Диапазон частот, которые способен слышать человек, называется слуховым или звуковым диапазоном; более высокие частоты называются ультразвуком, а более низкие - инфразвуком.
Способность различать звуковые частоты сильно зависит от конкретного человека: его возраста, пола, подверженности слуховым болезням, тренированности и усталости слуха. Отдельные личности способны воспринимать звук до 22 кГц, а возможно - и выше.
Человек может различать несколько звуков одновременно благодаря тому, что в ушной улитке одновременно может быть несколько стоячих волн.

Ухо - сложный вестибулярно-слуховой орган, который выполняет две функции: воспринимает звуковые импульсы и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами.

Орган слуха и равновесия представлен тремя отделами: наружным, средним и внутренним ухом, каждый из которых выполняет свои конкретные функции.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина - сложной формы упругий хрящ, покрытый кожей, его нижняя часть, называемая мочкой,- кожная складка, которая состоит из кожи и жировой ткани.
Ушная раковина у живых организмов работает как приемник звуковых волн, которые затем передаются во внутреннюю часть слухового аппарата. Значение ушной раковины у человека намного меньше, чем у животных, поэтому у человека она практически неподвижна. Но вот многие звери, поводя ушами, способны гораздо точнее, чем человек, определить нахождение источника звука.

Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации звука. Таким образом мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при использовании наушников или слуховых аппаратов.
Функция ушной раковины - улавливать звуки; ее продолжением является хрящ наружного слухового прохода, длина которого в среднем составляет 25-30 мм. Хрящевая часть слухового прохода переходит в костную, а весь наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей сальные, а также серные железы, представляющие собой видоизмененные потовые. Этот проход заканчивается слепо: от среднего уха он отделен барабанной перепонкой. Уловленные ушной раковиной звуковые волны ударяются в барабанную перепонку и вызывают ее колебания.

В свою очередь, колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо.

Среднее ухо
Основной частью среднего уха является барабанная полость - небольшое пространство объемом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко - они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

Слуховые косточки - как самые маленькие фрагменты скелета человека, представляют цепочку, передающую колебания. Рукоятка молоточка тесно срослась с барабанной перепонкой, головка молоточка соединена с наковальней, а та, в свою очередь, своим длинным отростком - со стремечком. Основание стремечка закрывает окно преддверия, соединяясь таким образом с внутренним ухом.
Полость среднего уха связана с носоглоткой посредством евстахиевой трубы, через которую выравнивается среднее давление воздуха внутри и снаружи от барабанной перепонки. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями или если в этот момент дуть в зажатый нос.

Внутреннее ухо
Из трех отделов органа слуха и равновесия наиболее сложным является внутреннее ухо, которое из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к слуху имеет только улитка, заполненная лимфатическими жидкостями. Внутри улитки находится перепончатый канал, также заполненный жидкостью, на нижней стенке которого расположен рецепторный аппарат слухового анализатора, покрытый волосковыми клетками. Волосковые клетки улавливают колебания жидкости, заполняющей канал. Каждая волосковая клетка настроена на определенную звуковую частоту, причем клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки, а высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки. Когда волосковые клетки от возраста или по другим причинам гибнут, человек теряет способность воспринимать звуки соответствующих частот.

Пределы восприятия

Человеческое ухо номинально слышит звуки в диапазоне от 16 до 20 000 Гц. Верхний предел имеет тенденцию снижаться с возрастом. Большинство взрослых людей не могут слышать звук частотой выше 16 кГц. Ухо само по себе не реагирует на частоты ниже 20 Гц, но они могут ощущаться через органы осязания.

Диапазон громкости воспринимаемых звуков огромен. Но барабанная перепонка в ухе чувствительна только к изменению давления. Уровень давления звука принято измерять в децибелах (дБ). Нижний порог слышимости определён как 0 дБ (20 микропаскаль), а определение верхнего предела слышимости относится скорее к порогу дискомфорта и далее - к нарушение слуха, контузия и т. д. Этот предел зависит от того, как долго по времени мы слушаем звук. Ухо способно переносить кратковременное повышение громкости до 120 дБ без последствий, но долговременное восприятие звуков громкостью более 80 дБ может вызвать потерю слуха.

Более тщательные исследования нижней границы слуха показали, что минимальный порог, при котором звук остаётся слышен, зависит от частоты. Этот график получил название абсолютный порог слышимости. В среднем, он имеет участок наибольшей чувствительности в диапазоне от 1 кГц до 5 кГц, хотя с возрастом чувствительность понижается в диапазоне выше 2 кГц.
Существует также способ восприятия звука без участия барабанной перепонки - так называемый микроволновый слуховой эффект, когда модулированное излучение в микроволновом диапазоне (от 1 до 300 ГГц) воздействует на ткани вокруг улитки, заставляя человека воспринимать различные звуки.
Иногда человек может слышать звуки в низкочастотной области, хотя в реальности звуков такой частоты не было. Так происходит из-за того, что колебания базилярной мембраны в ухе не являются линейными и в ней могут возникать колебания с разностной частотой между двумя более высокочастотными.

Синестезия

Один из самых необычных психоневрологических феноменов, при котором не совпадают род раздражителя и тип ощущений, которые человек испытывает. Синестетическое восприятие выражается в том, что помимо обычных качеств могут возникать дополнительные, более простые ощущения или стойкие «элементарные» впечатления - например, цвета, запаха, звуков, вкусов, качеств фактурной поверхности, прозрачности, объемности и формы, расположения в пространстве и других качеств, не получаемых при помощи органов чувств, а существующих только в виде реакций. Такие дополнительные качества могут либо возникать как изолированные чувственные впечатления, либо даже проявляться физически.

Выделяют, например, слуховую синестезию. Это способность некоторых людей «слышать» звуки при наблюдении за движущимися предметами или за вспышками, даже если они не сопровождаются реальными звуковыми явлениями.
Следует учитывать, что синестезия, скорее психоневрологическая особенность человека и не является психическим расстройством. Такое восприятие окружающего мира может почувствовать обычный человек путем употребления некоторых наркотических веществ.

Общей теории синестезии (научно доказанного, универсального представления о ней) пока нет. На денный момент существует множество гипотез и проводится масса исследований в данной области. Уже появились оригинальные классификации и сопоставления, выяснились определенные строгие закономерности. Например, мы ученые уже выяснили, что у синестетов есть особый характер внимания - как бы «досознательный» - к тем явлениям, которые вызывают у них синестезию. У синестетов - немного иная анатомия мозга и кардинально иная его активация на синестетические «стимулы». А исследователи из Оксфордского университета (Великобритания) поставили серию экспериментов в ходе которых выяснили, что причиной синестезии могут быть сверхвозбудимые нейроны. Единственное, что можно сказать точно, что такое восприятие получается на уровне работы мозга, а не на уровне первичного восприятия информации.

Вывод

Волны давления, проходя через внешнее ухо, барабанную перепонку и косточки среднего уха, достигают заполненного жидкостью внутреннего уха, имеющего форму улитки. Жидкость, колеблясь, ударяется о мембрану, покрытую крохотными волосками, ресничками. Синусоидальные составляющие сложного звука вызывают колебания различных участков мембраны. Колеблющиеся вместе с мембраной реснички возбуждают связанные с ними нервные волокна; в них возникают серии импульсов, в которых «закодированы» частота и амплитуда каждой составляющей сложной волны; эти данные электрохимическим способом передаются мозгу.

Из всего спектра звуков прежде всего выделяют слышимый диапазон: от 20 до 20000 герц, инфразвуки (до 20 герц) и ультразвуки – от 20000 герц и выше. Инфразвуки и ультразвуки человек не слышит, но это не значит, что они не оказывают на него воздействия. Известно, что инфразвуки, особенно ниже 10 герц, способны влиять на психику человека, вызывать депрессивные состояния. Ультразвуки могут вызывать астено-вегетативные синдромы и др.
Слышимую часть диапазона звуков разделяют на низкочастотные звуки – до 500 герц, среднечастотные – 500-10000 герц и высокочастотные – свыше 10000 герц.

Такое подразделение очень важно, так как ухо человека неодинаково чувствительно к разным звукам. Наиболее чувствительно ухо к сравнительно узкому диапазону среднечастотных звуков от 1000 до 5000 герц. К более низко- и высокочастотным звукам чувствительность резко падает. Это приводит к тому, что человек способен услышать в среднечастотном диапазоне звуки с энергией около 0 децибел и не слышать низкочастотные звуки в 20-40-60 децибел. То есть, звуки с одной и той же энергией в среднечастотном диапазоне могут восприниматься как громкие, а в низкочастотном как тихие или быть вовсе не слышны.

Такая особенность звука сформирована природой не случайно. Звуки, необходимые для его существования: речь, звуки природы, – находятся в основном в среднечастотном диапазоне.
Восприятие звуков значительно нарушается, если одновременно звучат другие звуки, шумы близкие по частоте или составу гармоник. Значит, с одной стороны, ухо человека плохо воспринимает низкочастотные звуки, а, с другой, если в помещении посторонние шумы, то восприятие таких звуков может еще более нарушаться и извращаться.

Процесс восприятия нами звуков зависит от качества поступающей звуковой информации и от состояния нашей психики.

О звуках и том, что мы слышим.

Звук можно представить как волновое уплотнение среды, перемещающееся прямолинейно от источника колебаний с определенной скоростью. С расстоянием волна теряет свою «уплотненность», постепенно угасая. Угасание звука обратно пропорционально квадрату расстояния от источника звука. Скорость распространения звука в газах зависит от природы газа, плотности среды, температуры и статического атмосферного давления. Для жидких и газообразных сред – в основном от природы среды. Так, в воздухе эта величина составляет от 330 до 345 м/с при изменении температуры от 0 до 200С, в воде – около 1500 м/с, в стали – 6000 м/с.

В статье о строении слухового анализатора описан основной механизм восприятия звуков органами слуха через наружное и среднее ухо и преобразования звуковых волн в электрические импульсы во внутреннем ухе. Кроме воздушного пути проведения звука к рецепторным клеткам внутреннего уха, существует ещё и костный путь восприятия звука, так как звуковые волны не только попадают в наружный слуховой проход, но и приводят в колебание кости черепа. Этот механизм важен для понимания, почему мы слышим звук собственного голоса искажённым. При костном проведении звука лишь высокие звуки с малой амплитудой колебаний достигают рецепторных клеток, поэтому мы слышим свой голос более высоким, чем его слышат окружающие.

Существует также микроволновый слуховой эффект, заключающийся в слуховом восприятии микроволнового излучения. При воздействии импульсного или модулированного микроволнового излучения восприятие звуков возникает непосредственно внутри черепа человека. В ходе этого процесса возникают ударные волны, воспринимаемые человеком как звуковая информация, которая больше никому не слышна. Также было обнаружено, что при соответствующем выборе модулирующего сигнала существует возможность через микроволновое излучение передавать человеку звуковую информацию в виде отдельных слов или фраз.

Избирательность слуховых ощущений звуковой информации.

Звуки, которые мы слышим, – это раскодированная мозгом звуковая информация, преобразованная в субъективные звуковые представления или образы. Звуки, которые доносятся до нас, можно измерить и объективно описать, но восприятие звука – индивидуально и избирательно.Оно зависит не только от качества работы нашего слухового анализатора, но и психологического состояния, настроения, текущих потребностей.

Обычно мы не слышим, как тикают часы или шумит вентилятор, мы можем не слышать разговор людей, находящихся рядом, если заняты интересующим нас делом. Но, прислушавшись, расслышим и собственное дыхание. Не раздражающие нас громкие звуки проходят «мимо наших ушей», а интересные и важные, даже очень тихие, могут вызвать серьёзный эмоциональный отклик. Наш слуховой аппарат чрезвычайно избирателен для звуковой информации. Такое субъективное восприятие звуков происходит благодаря своеобразному входному фильтру головного мозга, тормозящему восприятие звуков, ненужных нам. Фильтрация звуков, отсеивающая бесполезный «спам», позволяет нам выделять действительно важную в данный момент информацию.

Однако фильтрация звуковой информации без участия сознания имеет и оборотную сторону. Некоторые звуковые структуры с низкими частотами и медленными ритмами обладают воздействием глубокой мышечной или умственной релаксации. Восприятие звуков такой музыки и ритмов способно также создавать условия для мобилизации тела без обычного воздействия на него сознательного контроля. Например, известно с древности, что ритм барабана помогает солдатам тупо ходить даже при большой усталости. Подобная звуковая информация используется для усиления эффекта внушения шаманами, гипнотизёрами или психотерапевтами.

Преобразование поступающих к нам звуковых волн в звуковую информацию производится в слуховом анализаторе, причём конечная обработка поступающих сигналов может делаться в нескольких слуховых центрах головного мозга, обменивающихся информацией с другими важными центрами, прежде всего, двигательным центром и центром зрения. Возможно также использование при слуховом восприятии звуковой информации, хранящейся в памяти, для сравнения и идентификации нового звукового представления.

Определение направления звукового раздражителя.

Чтобы понять, откуда поступает звуковая информация, крокодил должен повернуть тело, кошке достаточно развернуть уши, а человеку вообще не нужно делать никаких движений.

Человек обладает стереофоническим восприятием звука, определяя горизонтальное направление звука двумя основными способами: по задержке во времени между входом звука в одно ухо и его входом во второе и по разнице между интенсивностью звуков в обоих ушах. Первый механизм восприятия звука лучше всего функционирует при частотах ниже 3000 герц (Гц), а второй механизм- при более высоких частотах, поскольку голова при этих частотах является более существенным барьером для звуковой информации.

Если человек смотрит прямо на источник звука, звуковая информация достигает обоих ушей одновременно, но если одно ухо ближе к раздражителю, чем другое, звуковые сигналы от первого уха входят в мозг на несколько микросекунд раньше звуковой информации от второго.

Различение находится ли источник звука впереди или позади человека, а также сверху или снизу достигается главным образом с помощью изощрённой формы ушных раковин, которая изменяет интенсивность звука, входящего в ухо, в зависимости от направления, откуда он идет.

Facebook

Twitter

Вконтакте

Одноклассники

Google+