Периферический отдел парасимпатической нервной системы обеспечивает двусторонние связи парасимпатических центров и иннервируемого субстрата. Он представлен нервными узлами, стволами и сплетениями. В периферическом отделе парасимпатической нервной системы выделяют краниальную и крестцовую части.

Преганглионарные волокна из краниальных центров идут по III, VII, IX и Х парам черепных нервов, из крестцовых – по S 2 , S 3 , S 4 спинномозговым нервам. Из последних парасимпатические волокна вступают в тазовые внутренностные нервы. Преганглионарные волокна идут к около- или внутриорганным узлам, на нейронах которых заканчиваются синапсами.

Краниальная часть. Анатомия, функция. Нервные проводники, происходящие из краниальных парасимпатических центров, обеспечивают иннервацию органов головы, шеи, грудной и брюшной полостей и связаны с парасимпатическими ядрами среднего мозга (рис. 36, Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы).

Ресничный узел , на нейроцитах которого заканчиваются преганглионарные волокна добавочного ядра глазодвигательного нерва, отдает постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов к глазному яблоку и иннервирует мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу.

Крылонёбный узел . В этом узле заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна промежуточного нерва (начинается в верхнем слюноотделительном ядре). Отростки клеток крылонёбного узла (постганглионарные волокна) в составе нёбных нервов (nn. palatini ), задних носовых ветвей большого нёбного нерва (rr. nasalesposteri-oresn. palatinimajores ), n. sphenopalatinus , глазничных ветвей иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой кости и клиновидной пазухи, твердого и мягкого нёба, а также слезные железы.

Другая часть преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе барабанной струны (chordatympani ) достигает язычного нерва (n. lingualis из III ветви тройничного нерва), по которому направляется к поднижнечелюстному (gangl. submandibu-lare ) и подъязычному (gangl. sublinguale ) узлам, расположенным на поверхности одноименных слюнных желез. В указанных узлах преганглионарные проводники заканчиваются. Постганглионарные волокна вступают в паренхиму одноименных слюнных желез.

В целом функция парасимпатической иннервации – усиление секреции и расширение сосудов. Гиперсаливация может наблюдаться при бульбарном и псевдобульбарном синдроме, глистной инвазии и др. В целом функция симпатической иннервации – угнетение секреции желез слизистой оболочки, сужение просвета сосудов. Гипосаливация и угнетение функции слюнных желез могут сопутствовать синдрому Шегрена, сахарному диабету, хроническому гастриту, стрессорным и депрессивным состояниям и др. Кроме того, описывается ксеростомия (сухость во рту) при острой преходящей тотальной дизавтономии (поражение вегетативных волокон инфекционно-аллергической природы) и при очаговых поражениях головного мозга (неблагоприятный прогностический признак).

Парасимпатические волокна языкоглоточного (n. glossopharyngeus ) и блуждающего (n. vagus ) нервов участвуют в формировании барабанного сплетения (посредством барабанного нерва), лежащего в одноименной полости. Из барабанного сплетения парасимпатические преганглионарные волокна в составе малого каменистого нерва (n. petrosusminor ) направляются через одноименный выход и по борозде на передней поверхности пирамиды височной кости достигают рваного отверстия.

Пройдя через отверстие, малый каменистый нерв достигает ушного узла (ganglionoticum ). Постганглионарные проводники (отростки нервных клеток ушного узла) следуют в ушно-височный нерв (n. auriculotemporalis – из III ветви тройничного нерва) и в его составе вступают в околоушную слюнную железу, обеспечивая ей секреторную иннервацию.

Преганглионарные волокна блуждающего нерва достигают парасимпатических около- или внутриорганных узлов, где формируются многочисленные узлы и сплетения и начинаются постганглионарные волокна.

Вегетативные сплетения, в формировании которых участвует n. vagus . Ветви блуждающего нерва представлены в следующих нервных сплетениях.

Шея: глоточное сплетение (иннервирует мышцы и слизистую глотки, щитовидную и околощитовидные железы), щитовидное сплетение (обеспечивает парасимпатическую иннервацию щитовидной железы), гортанное сплетение, верхние и нижние шейные сердечные ветви.

Грудная часть: трахеальные, бронхиальные, пищеводные ветви.

Брюшная часть: желудочные, печеночные, чревные ветви.

Блуждающий нерв участвует в парасимпатической иннервации печени, селезенки, поджелудочной железы, почек и надпочечников. Его ветви иннервируют двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки (тонкая кишка), а также слепую, восходящую и поперечную ободочную (толстая кишка). Влияние блуждающего нерва сказывается в замедлении сердечного ритма, сужении просвета бронхов, усилении перистальтики желудка и кишечника, повышении секреции желудочного сока и т. д.

Крестцовая часть. Анатомия, функция. Ядра крестцовой части парасимпатической нервной системы располагаются в промежуточно-латеральном ядре (nucl. intermediolateralis ) бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне сегментов S 2 –S 4 . Отростки клеток этого ядра (преганглионарные волокна) по передним корешкам вступают в спинномозговые нервы. В составе шести–восьми тазовых внутренностных нервов (nn. splanchnicipelvini ) они отделяются от передних ветвей чаще всего третьего и четвертого крестцовых спинномозговых нервов и вступают в нижнее подчревное сплетение.

Парасимпатические преганглионарные волокна заканчиваются на клетках околоорганных узлов нижнего подчревного сплетения либо на нейроцитах внутриорганных узлов органов малого таза. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Постганглионарные волокна достигают иннервируемого субстрата, заканчиваясь на клетках неисчерченной мускулатуры органов, сосудов и на железах.

В тазовых внутренностных нервах, кроме парасимпатических и симпатических, содержатся афферентные нервные волокна (в основном крупные миелиновые).

Функция. За счет тазовых внутренностных нервов осуществляется парасимпатическая иннервация некоторых органов брюшной полости и всех органов малого таза: нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишок, мочевого пузыря, семенных пузырьков, предстательной железы у мужчин и влагалища у женщин.

Симптомы поражения периферического отдела вегетативной нервной системы напрямую связаны с выпадением или раздражением соответствующего элемента системы.

Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная система). Комплекс микроганглионарных образований, которые расположены в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточник и др.), и обеспечивают их автономию. Функция нервных узлов заключается, с одной стороны, в передаче центральных (симпатических, парасимпатических) влияний к тканям, а с другой – в интегрировании информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Они представляют собой самостоятельные образования, способные функционировать при полной децентрализации. Несколько (5–7) близлежащих узлов объединяются в единый функциональный модуль, основными единицами которого являются клетки-осцилляторы, обеспечивающие автономию системы, интернейроны, мотонейроны, чувствительные клетки. Отдельные функциональные модули составляют сплетение, благодаря которому, например, в кишке организуется перистальтическая волна.

Работа метасимпатического отдела вегетативной нервной системы не зависит от деятельности симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Так, например, активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, а симпатического – ослабляет ее.

Баланс влияний симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. В норме симпатическая и парасимпатическая системы постоянно активны; их базальный уровень активности известен как тонус. Симпатическая и парасимпатическая нервные системы оказывают антагонистическое действие на органы и ткани. Однако на уровне организма их антагонизм относителен, так как в физиологических условиях активация одной системы (при необходимом участии надсегментарного аппарата) приводит к активации и другой, что поддерживает гомеостаз и одновременно обеспечивает механизмы приспособления к меняющимся условиям среды. Симпатические влияния носят преимущественно возбуждающий характер, парасимпатические – преимущественно тормозящий, в норме возвращающий физиологическую систему к базовому равновесию (табл. 7).

Таблица 7

Влияние симпатической и парасимпатической
стимуляции на органы и ткани

Основные эффекты симпатической нервной системы связаны с усиленной активацией организма, стимуляцией катаболизма. Это позволяет развивать более мощную мышечную активность, что особенно важно для адаптации организма в условиях стресса.

Тонус симпатической системы преобладает при активной деятельности, эмоциональных состояниях, к ее эффектам применим термин реакции борьбы или бегства. Парасимпатическая активность, наоборот, преобладает во время сна, отдыха, в ночное время («сон – царство вагуса»), стимулирует процессы анаболизма.

10.3. Особенности вегетативной иннервации и симптомы ее нарушения на примере некоторых внутренних органов

Вегетативная иннервация глаза. Анатомия, функция, симптомы поражения. Глаз получает как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. В ответ на зрительные раздражения, идущие от сетчатки глаза, осуществляется аккомодация зрительного аппарата и регуляция величины светового потока (зрачковый рефлекс) (рис. 37, Вегетативная иннервация глаза и рефлекторная дуга реакции зрачка на свет (по: S. W. Ransenи S. L. Сlark)).

Афферентная часть рефлекторных дуг представлена нейронами зрительного пути. Аксоны третьего нейрона проходят в составе зрительного нерва, зрительного тракта и заканчиваются на подкорковых рефлекторных зрительных центрах в верхних буграх четверохолмия. Отсюда импульсы передаются на парные парасимпатические автономные ядра Якубовича – Эдингера – Вестфаля своей и противоположной стороны и на нейроны цилиоспинального центра через ретикулярную формацию по ретикулоспинномозговому пути.

Эфферентная часть парасимпатической рефлекторной дуги представлена преганглионарными волокнами, идущими от автономных ядер в составе глазодвигательного нерва в глазницу к ресничному узлу. После переключения в ресничном узле постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов достигают ресничной мышцы и сфинктера зрачка. Обеспечивается сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и ближнему видению. Эфферентная часть симпатической рефлекторной дуги представлена преганглионарными волокнами, идущими от ядер цилиоспинального центра через передние корешки, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви в симпатический ствол; затем по межузловым связям они доходят до верхнего симпатического узла и здесь заканчиваются на клетках эфферентного нейрона. Постганглионарные волокна в составе внутреннего сонного нерва идут в полость черепа, образуя симпатические сплетения вокруг сонной артерии, пещеристого синуса, глазной артерии, и достигают ресничного узла. Симпатические эфферентные волокна не прерываются в этом узле, а транзитом идут в глазное яблоко к мышце, расширяющей зрачок. Они осуществляют расширение зрачка и сужение сосудов глаза.

При выключении симпатической части рефлекторной дуги на любом уровне от спинного мозга до глазного яблока возникает триада симптомов: сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели (птоз) и западение глазного яблока (энофтальм). Эта триада симптомов обозначается как синдром Клода Бернара – Горнера. Изредка в клинической практике регистрируются другие признаки полного симптомокомплекса Бернара – Горнера: гомолатеральный ангидроз лица; гиперемия конъюнктивы и половины лица; гетерохромия радужной оболочки (депигментация). Выделяют синдром Бернара – Горнера периферического и центрального происхождения. Первый возникает при поражении центра Бунге или путей к мышце, расширяющей зрачок. Чаще всего это происходит из-за опухоли, кровоизлияния, сирингомиелии в зоне цилиоспинального центра; причиной могут послужить также заболевания плевры и легких, добавочные шейные ребра, травмы и операции в области шеи. Процессы, проходящие в области тройничного нерва и тройничного узла, также могут сопровождаться синдромом Бернара – Горнера и болями в области I ветви V нерва (синдром Ридера ). Может также наблюдаться врожденный синдром Бернара – Горнера . Обычно он связан с родовой травмой (поражение плечевого сплетения).

При раздражении симпатических волокон, идущих к глазному яблоку, расширяются зрачок и глазная щель. Возможен экзофтальм – обратный синдром Горнера, или синдром Пурфюр дю Пти .

Изменение размеров зрачка и зрачковых реакций наблюдается при многих физиологических (эмоциональные реакции, сон, дыхание, физическое усилие) и патологических (отравления, тиреотоксикоз, диабет, энцефалит, синдром Эйди, синдром Аргайла Робертсона и др.) состояниях. Очень узкие (точечные) зрачки могут быть следствием органического поражения ствола мозга (травма, ишемия и др.). Возможные причины миоза при коматозных состояниях – отравление наркотиками, холиномиметическими средствами, ингибиторами холинэстеразы, в частности фосфорорганическими соединениями, грибами, никотином, а также кофеином, хлоралгидратом. Причиной мидриаза могут быть поражения среднего мозга или ствола глазодвигательного нерва, тяжелая гипоксия, отравления антихолинергическими средствами (атропин и др.), антигистаминными препаратами, барбитуратами, окисью углерода (кожа при этом розовеет), кокаином, цианидами, этиловым спиртом, адреномиметическими средствами, производными фенотиазида (нейролептики), трициклическими антидепрессантами, а также смерть мозга. Также может наблюдаться спонтанное периодическое приступообразное ритмическое сужение и расширение обоих зрачков, продолжающееся в течение нескольких секунд (гиппус при менингите, рассеянном склерозе, нейросифилисе и др.), что может быть сопряжено с изменением функции крыши среднего мозга; попеременно возникающее расширение то одного, то другого зрачка (прыгающие зрачки при нейросифилисе, эпилепсии, неврозах и др.); расширение зрачков при глубоком вдохе и сужение их при выдохе (симптом Сомаги при выраженной вегетативной лабильности).

Иннервация мочевого пузыря. Акт мочеиспускания осуществляется согласованной деятельностью мышц, получающих как соматическую иннервацию (наружный сфинктер мочеиспускательного канала), так и вегетативную. Помимо этих мышц в акте произвольного мочеиспускания принимают участие и мышцы передней брюшной стенки, тазового дна, диафрагмы. Механизм регуляции мочеиспускания включает сегментарный аппарат спинного мозга, который находится под контролем корковых центров: совместно они реализуют произвольный компонент регуляции (рис. 38, Иннервация мочевого пузыря (по П. Дуусу)).

Афферентная парасимпатическая часть представлена клетками межпозвоночных узлов S 1 –S 2 . Дендриты псевдоуниполярных клеток заканчиваются в механорецепторах стенки мочевого пузыря, а аксоны в составе задних корешков идут в боковые рога крестцовых сегментов спинного мозга S 2 –S 4 .

Эфферентная парасимпатическая часть начинается в боковых рогах крестцовых сегментов, откуда преганглионарные волокна (через передние корешки, спинномозговые нервы, крестцовое сплетение и тазовые внутренностные нервы) подходят к парасимпатическим узлам около мочевого пузыря или в его стенке. Постганглионарные волокна иннервируют мышцу, выталкивающую мочу (детрузор), и внутренний сфинктер мочевого пузыря. Парасимпатическая стимуляция вызывает сокращение детрузора и расслабление внутреннего сфинктера. Паралич парасимпатических волокон вызывает атонию пузыря.

Афферентная симпатическая часть представлена псевдоуниполярными клетками межпозвоночных узлов L 1 –L 2 , дендриты которых заканчиваются рецепторами, лежащими в стенке мочевого пузыря, а аксоны идут в составе задних корешков и заканчиваются в боковых рогах Th 12 –L 2 сегментов спинного мозга.

Эфферентная симпатическая часть начинается в боковых рогах Th 12 –L 2 сегментов. Преганглионарные волокна (в составе передних корешков, спинномозговых нервов, белых соединительных ветвей) вступают в паравертебральный симпатический ствол и не прерываясь проходят до превертебрального нижнего брыжеечного узла. Постганглионарные ветви последнего в составе подчревных нервов подходят к внутреннему сфинктеру мочеиспускательного канала. Они обеспечивают сокращение внутреннего сфинктера и расслабление мышцы, изгоняющей мочу. Повреждение симпатических волокон не оказывает выраженного эффекта на функцию мочевого пузыря. Роль симпатической иннервации в основном ограничивается только регуляцией просвета сосудов мочевого пузыря и иннервацией мышцы пузырного треугольника, препятствующего попаданию семенной жидкости в мочевой пузырь в момент эякуляции.

Наружный сфинктер (в отличие от внутреннего) – поперечнополосатая мышца и находится под произвольным контролем. Афферентные импульсы из мочевого пузыря поступают не только к боковым рогам. Часть волокон восходит в составе задних и боковых канатиков к центру трузора, расположенному в ретикулярной формации моста около голубого пятна (locusceruleus ). Там волокна переключаются на второй нейрон, который в вентролатеральных ядрах таламуса заканчивается на третьем нейроне, аксон которого достигает сенсорной области мочеиспускания (gyrusfornicatus ). Ассоциативные волокна связывают эту область с моторной областью мочеиспускания – парацентральной долькой. Эфферентные волокна идут в составе пирамидного пути и заканчиваются на моторных ядрах передних рогов сегментов S 2 –S 4 спинного мозга. Периферический нейрон в составе крестцового сплетения, ветвей полового нерва подходит к наружному сфинктеру мочеиспускательного канала.

При повреждении чувствительной части крестцовой рефлекторной дуги позывы на мочеиспускание не ощущаются, утрачивается рефлекс на опорожнение мочевого пузыря. Развивается перерастяжение мочевого пузыря, или парадоксальное недержание мочи . Такое состояние бывает при поражении корешков (при сахарном диабете или радикулите) или задних столбов (например, при спинной сухотке). Расстройство мочеиспускания по типу истинного недержания мочи возникает при поражении боковых столбов (S 2 –S 4), афферентных и эфферентных волокон (такое расстройство могут вызвать миелит, опухоль, сосудистая патология и др.). При двустороннем нарушении связей коркового центра мочевого пузыря со спинальными центрами развивается расстройство функции мочеиспускания центрального типа: задержка мочи , в последующем сменяющаяся периодическим недержанием или, в более легких случаях, императивными позывами на мочеиспускание (гиперрефлексия детрузора).

Вегетативная иннервация прямой кишки. Регуляция акта дефекации осуществляется так же, как и акта мочеиспускания: внутренний сфинктер прямой кишки получает двойную вегетативную иннервацию, наружный – соматическую. Все нервные центры и пути передачи импульса аналогичны используемым для регуляции мочеиспускания. Отличие опорожнения прямой кишки заключается в отсутствии специальной мышцы-вытеснителя, роль которой выполняет брюшной пресс. Парасимпатическая стимуляция вызывает перистальтику прямой кишки и расслабление мышцы внутреннего сфинктера. Симпатическая стимуляция тормозит перистальтику (рис. 39, Иннервация прямой кишки (по П. Дуусу)).

Поперечное поражение спинного мозга выше уровня люмбосакрального центра вызывает задержку стула . Перерыв афферентных путей нарушает поступление информации о степени наполнения прямой кишки; перерыв исходящих двигательных импульсов парализует брюшной пресс. Сокращение сфинктера при этом часто бывает недостаточным ввиду рефлекторно возникающего спастического пареза. Поражение, которое вовлекает крестцовый отдел спинного мозга (S 2 –S 4), приводит к утрате анального рефлекса, что сопровождается недержанием кала и, если фекальные массы жидкие или мягкие, вытеканием стула.

Вегетативная иннервация половых органов. Эфферентные парасимпатические волокна начинаются от боковых рогов S 2 –S 4 сегментов спинного мозга (центр эрекции), повторяют пути регуляции мочеиспускания (второй нейрон находится в простатическом сплетении). Тазовые внутренностные нервы (nn. splanchnicipelvini ) вызывают расширение сосудов пещеристых тел полового члена, половые нервы (nn. pudendi ) иннервируют мышцу-сфинктер мочеиспускательного канала, а также седалищно-пещеристые (mm. ishiocavernosi ) и луковично-губчатые мышцы (mm. bulbospongiosi ) (рис. 40, Иннервация мужских половых органов (по П. Дуусу)).

Эфферентные симпатические волокна начинаются в боковых рогах L 1 –L 2 (центр эякуляции) сегментов спинного мозга и через передние корешки, узлы симпатического ствола, прерываясь в подчревном сплетении, достигают семенных протоков, семенных пузырьков и предстательной железы по околососудистым ветвям подчревного сплетения.

Половые центры находятся частично под нейрогенным влиянием, реализуемым по ретикулоспинномозговым волокнам, частично под гуморальным влиянием со стороны более высоких гипоталамических центров.

Согласно Krucke (1948), дорсальный продольный пучок (), или пучок Шутца, имеет продолжение в виде безмиелинового парэпендимального пучка (fasciculusparependimalis ), спускающегося по обе стороны от центрального канала к крестцовому отделу спинного мозга. Полагают, что этот путь соединяет диэнцефальные половые центры, находящиеся в области серого бугра, с половым центром пояснично-крестцовой локализации.

Двустороннее поражение крестцового парасимпатического центра приводит к импотенции. Двустороннее поражение поясничного симпатического центра проявляется нарушением эякуляции (ретроградная эякуляция), наблюдается атрофия яичек. При поперечном повреждении спинного мозга на уровне грудного отдела возникает импотенция, которая может сочетаться с рефлекторным приапизмом и непроизвольной эякуляцией. Очаговые поражения гипоталамуса приводят к снижению полового влечения, ослаблению эрекции, запаздыванию эякуляции. Патология гиппокампа и лимбической доли проявляется ослаблением всех фаз полового цикла или полным половым бессилием. При правополушарных процессах угасают сексуальные стимулы, ослабляются безусловнорефлекторные реакции, теряется эмоциональная сексуальная установка, ослабляется либидо. При левополушарных процессах ослабляется условнорефлекторный компонент либидо и эректильная фаза.

Нарушения половой функции и ее составляющих могут быть индуцированы широким спектром заболеваний, однако в большинстве случаев (до 90%) это связано с психологическими причинами.

Сочетанные надсегментарные и сегментарные нарушения. Каждое вышерасположенное вегетативное звено включается в регуляцию в том случае, если исчерпаны адаптационные возможности более низкого уровня. Поэтому некоторые синдромы вегетативных нарушений имеют сходную клиническую картину при сегментарных и надсегментарных нарушениях, и определить уровень поражения, не используя специальные методы обследования, невозможно.

Вопросы для контроля

1. Каковы черты сходства и различия в строении вегетативной и соматической нервной системы?

2. Какие структуры относятся к центрам симпатического отдела вегетативной нервной системы?

3. Чем представлена периферическая часть симпатического отдела вегетативной нервной системы?

4. Какими образованиями представлены центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы?

5. Какие черепные нервы относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы?

6. Какие структуры глаза иннервируются парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы, а какие – симпатическим?

Глава 11

ОБОЛОЧКИ МОЗГА И СПИННОМОЗГОВАЯ
ЖИДКОСТЬ

В статье раскрываются вопросы о понятии симпатической нервной системы, ее строении, формировании и функциях.

Рассматривается ее связь с другими отделами центральной системы, предлагается сравнительная характеристика действия симпатической и парасимпатической на организм человека.

Общие сведения

Симпатическая нервная система представляет собой один из отделов , имеющий сегментарную структуру. Главная роль вегетативного отдела — контроль за бессознательными действиями.

Основная функция симпатической нервной системы заключается в обеспечении ответных реакций организма при его неизменном внутреннем состоянии.

Различают центральную и периферическую части симпатической нервной системы. Первая служит основной составляющей спинного мозга, вторая — это большое количество близко расположенных нервных клеток.

Центр симпатической нервной системы локализуется сбоку от грудного и поясничного отделов. Она процессы окисления, дыхания и сердечной деятельности, тем самым подготавливает организм к интенсивной работе. Поэтому, основное время активности данной нервной системы приходится на дневное время суток.

Строение

Центральный отдел симпатической системы находится слева и справа от позвоночника. Здесь берут начало , отвечающие за работу внутренних органов, большинства желез, органов зрения. Кроме того, тут находятся центры, отвечающие за потоотделительные и сосудодвигательные процессы. Клинически доказано, что спинной мозг участвует также в метаболических процессах и регуляции температурного режима организма.

Состоит из двух симпатических стволов, располагающихся вдоль всего позвоночного столба. В состав каждого ствола входят нервные узлы, которые вместе образуют более сложные нервные волокна. Каждый симпатический ствол представлен четырьмя отделами.

Шейный отдел обнаруживается за сонными артериями в глубине мышц шеи, состоит из трех узлов — верхнего, среднего и нижнего. Верхний шейный узел диаметром 1,8 см, располагается между вторым и третьим шейными позвонками. Средний узел находится между щитовидной и сонной артериями, иногда он не обнаруживается. Нижний шейный узел находится у начала позвоночной артерии, соединяясь с первым или вторым грудными узлами, формирует общий шейно-грудной элемент. От шейных симпатических узлов начинаются нервные волокна, ответственные за сердечную деятельность и работу мозга.

Грудной отдел находится вдоль головок ребер с обеих сторон позвоночника, и защищен специальной непрозрачной плотной пленкой. Данный отдел представлен ветвями соединительного характера и девятью узлами различной геометрии. Благодаря грудному отделу симпатического ствола происходит снабжение нервами органов брюшной полости, а также сосудов грудной клетки и живота.

Поясничный (брюшной) отдел симпатического ствола включает в себя четыре узла, расположенных спереди от боковой поверхности позвонков. В брюшном отделе различают верхние висцеральные нервные клетки, образующие чревное сплетение, и нижние — формируют брыжеечные сплетения. С помощью поясничного отдела иннервируются поджелудочная железа и кишки.

Крестцовый (тазовый) отдел представлен четырьмя узлами, которые находятся спереди копчиковых позвонков. Тазовые узлы дают начало волокнам, формирующим подчревное сплетение, состоящее из нескольких сегментов. Крестцовый отдел иннервирует органы мочеиспускания, прямую кишку, мужские и женские половые железы.

Функции

Принимает участие в сердечной деятельности, регулирует частоту, ритм и силу ударов сердца. Увеличивает просвет в органах дыхания — легких и бронхах. Уменьшает моторную, секреторную и всасывающую способность органов пищеварения. Поддерживает организм в активном состоянии при постоянстве его внутренней среды. Обеспечивает расщепление гликогена в печени. Ускоряет работу желез внутренней секреции.

Регулирует процессы метаболизма и обмена веществ, что облегчает адаптацию к новым условиям окружающей среды. За счет вырабатываемого адреналина и норадреналина, помогает человеку быстро принимать решения в тяжелых ситуациях. Осуществляет иннервацию всех внутренних органов и тканей. Участвует в укреплении иммунных механизмов организма, является стимулятором гормональных реакций.

Снижает тонус гладких мышечных волокон. Увеличивает уровень сахара и холестерина в крови. Помогает организму освободиться от жирных кислот и токсических веществ. Повышает показатели артериального давления. Участвует в доставке кислорода к кровеносным артериям и сосудам.

Обеспечивает поступление нервных импульсов на протяжении всего позвоночного столба. Участвует в процессе расширения глазных зрачков. Приводит в состояние возбуждения все центры чувствительности. Выбрасывает в кровеносные сосуды гормоны стресса — адреналин и норадреналин. Увеличивает процессы потоотделения во время физических упражнений. Замедляет образование слюны.

Как формируется

Закладывание начинается в эктодерме. Главные включения формируются в позвоночнике, гипоталамусе, мозговом стволе. Периферические включения берут свое начало в боковых позвонках спинного мозга. С этого момента формируются соединительные ветви, подходящие к узлам симпатической системы. Уже с третьей недели роста эмбриона из нейробластов закладываются нейронные стволы и узлы, служащие предпосылкой для последующего образования внутренних органов. Первоначально стволы образуются в стенках кишечника, затем — в трубке сердца.

Стволы симпатической системы состоят из следующих узлов — 3 шейных, 12 грудных, 5 брюшных и 4 тазовых. Из клеток шейного узла образуются сплетения сердца и сонной артерии. Грудные узлы запускают работу легких, кровеносных сосудов, бронхов, поджелудочной железы, поясничные — участвуют в передаче нервных реакций в мочевой пузырь, мужские и женские половые органы.

Весь процесс формирования симпатической системы занимает около четырех — пяти месяцев эмбрионального роста и развития плода.

Взаимодействие с другими отделами ЦНС

Вместе с парасимпатической осуществляет контроль за внутренней деятельностью организма.

Симпатическая и парасимпатическая система тесно взаимосвязаны и работают в комплексе, обеспечивая связь органов человека с ЦНС.

Как действуют эти две системы на организм человека, представлено в таблице:

Нарушения в работе одной из систем может привести к заболеваниям дыхательной системы, опорно-двигательного аппарата, сердца и кровеносных сосудов.

Если преобладает симпатическая система, то наблюдаются следующие признаки возбудимости:

• частое повышение температуры тела;
• покалывание или онемение конечностей;
• учащенное сердцебиение;
• повышение чувства голода;
• беспокойный сон;
• апатия к себе и жизни близких;
• сильные головные боли;
• повышенная раздражительность и чувствительность;
• невнимательность и рассеянность.

В случае увеличенной работы парасимпатического отдела, обнаруживаются следующие симптомы:

• кожные покровы бледные и холодные;
• уменьшается частота и ритм сердечных сокращений;
• возможны обморочные состояния;
• повышенная утомляемость;
• нерешительность;
• частые депрессивные состояния.

Парасимпатическая часть нервная система подразделяется на головной и крестцовый отделы. К головному отделу (pars cranialis) относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный, ушной и другие парасимпатические узлы и их ветви. Крестцовый (тазовый) отдел парасимпатической части образован крестцовыми парасимпатическими ядрами (nuclei parasympathici sacrales) II, III и IV крестцовых сегментов спинного мозга (SII-SIV), внутренностными тазовыми нервами (nn. splanchnici pelvini), парасимпатическими тазовыми узлами (gariglia pelvina) с их ветвями.

1. Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва представлена добавочным (парасимпатическим) ядром (nucleus oculomotorius accessorius; ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля),ресничным узлом и отростками клеток, тела которых лежат в этих ядре и узле. Аксоны клеток добавочного ядра глазодвигательного нерва, залегающего в покрышке среднего мозга, проходят в составе этого черепного нерва в виде преганглионарных волокон. В полости глазницы эти волокна отделяются от нижней ветви глазодвигательного нерва в виде глазодвигательного корешка (radix oculomotoria ; короткий корешок ресничного узла) и вступают в ресничный узел в задней его части, заканчиваясь на его клетках.

Ресничный узел (ganglion ciliare)

Плоский, длиной и толщиной около 2 мм, находится возле верхней глазничной щели в толще жировой клетчатки у латеральной полуокружности зрительного нерва. Этот узел образован скоплением тел вторых нейронов парасимпатической части вегетативной нервной системы. Преганглионарные парасимпатические волокна, пришедшие к этому узлу в составе глазодвигательного нерва, заканчиваются синапсами на клетках ресничного узла. Постганглионарные нервные волокна в составе трех-пяти коротких ресничных нервов выходят из передней части ресничного узла, направляются к задней части глазного яблока и проникают в него. Эти волокна иннервируют ресничную мышцу и сфинктер зрачка. Через ресничный узел транзитом проходят волокна, проводящие общую чувствительность (ветви носоресничного нерва), образующие длинный (чувствительный) корешок ресничного узла. Транзитом через узел идут и симпатические постганглионарные волокна (от внутреннего сонного сплетения).

1. Парасимпатическая часть лицевого нерва состоит из верхнего слюноотделительного ядра, крылонебного, поднижнечелюстного, подъязычного узлов и парасимпатических нервных волокон. Аксоны клеток верхнего слюноотделительного ядра, лежащего в покрышке моста, в виде преганглионарных парасимпатических волокон проходят в составе лицевого (промежуточного) нерва. В области коленца лицевого нерва часть парасимпатических волокон отделяется в виде большого каменистого нерва (n. petrosus major) и выходит из лицевого канала. Большой каменистый нерв ложится в одноименную борозду пирамиды височной кости, затем прободает волокнистый хрящ, заполняющий рваное отверстие в основании черепа, и вступает в крыловидный канал. В этом канале большой каменистый нерв вместе с симпатическим глубоким каменистым нервом образует нерв крыловидного канала, который выходит в крыловидно-небную ямку и направляется к крылонебному узлу.

Крылонебный узел (gangion pterygopalatinum)

Размером 4-5 мм, неправильной формы, располагается в крыловидной ямке, ниже и медиальнее верхнечелюстного нерва. Отростки клеток этого узла - постганглионарные парасимпатические волокна присоединяются к верхнечелюстному нерву и далее следуют в составе его ветвей (носонебного, большого и малого небных, носовых нервов и глоточной ветви). Из скулового нерва парасимпатические нервные волокна переходят в слезный нерв через его соединительную ветвь со скуловым нервом и иннервируют слезную железу. Кроме того, нервные волокна из крыло-небного узла через его ветви: носонебный нерв (n. nasopalatine), большой и малые небные нервы (nn. palatini major et minores), задние, латеральные и медиальные носовые нервы (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), глоточная ветвь (r. pharyngeus) - направляются для иннервации желез слизистой оболочки полости носа, неба и глотки.

Та часть преганглионарных парасимпатических волокон, которые не вошли в состав каменистого нерва, отходит от лицевого нерва в составе другой его ветви - барабанной струны. После присоединения барабанной струны к язычному нерву преганглионарные парасимпатические волокна идут в его составе к поднижнечелюстному и подъязычному узлу.

Поднижнечелюстной узел (ganglion submandibulare)

Неправильной формы, размером 3,0-3,5 мм, расположен под стволом язычного нерва на медиальной поверхности поднижнечелюстной слюнной железы. В поднижнечелюстном узле лежат тела парасимпатических нервных клеток, отростки которых (постганглионарные нервные волокна) в составе железистых ветвей направляются к поднижнечелюстной слюнной железе для секреторной ее иннервации.

К поднижнечелюстному узлу, помимо указанных преганглионарных волокон язычного нерва, подходит симпатическая ветвь (r. sympathicus) от сплетения, расположенного вокруг лицевой артерии. В составе железистых ветвей находятся также чувствительные (афферентные) волокна, рецепторы которых залегают в самой железе.

Подъязычный узел (ganglion sublinguale)

Непостоянный, располагается на наружной поверхности подъязычной слюнной железы. Он имеет меньшие размеры, чем поднижнечелюстной узел. К подъязычному узлу подходят преганглионарные волокна (узловые ветви) от язычного нерва, а отходят от него железистые ветви к одноименной слюнной железе.

1. Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва образована нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками залегающих в них клеток. Аксоны нижнего слюноотделительного ядра, находящегося в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. На уровне нижнего края яремного отверстия предузловые парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва (n. tympanicus), проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение. Затем эти преганглионарные парасимпатические волокна выходят из барабанной полости через расщелину канала малого каменистого нерва в виде одноименного нерва - малого каменистого нерва (n. petrosus minor). Этот нерв покидает полость черепа через хрящ рваного отверстия и подходит к ушному узлу, где преганглионарные нервные волокна заканчиваются на клетках ушного узла.

Ушной узел (ganglion oticum)

Округлый, величиной 3-4 мм, прилежит к медиальной поверхности нижнечелюстного нерва под овальным отверстием. Это узел образован телами парасимпатических нервных клеток, постганглионарные волокна которых направляются к околоушной слюнной железе в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.

1. Парасимпатическая часть блуждающего нерва состоит из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва, многочисленных узлов, входящих в состав органных вегетативных сплетений, и отростков клеток, расположенных в ядре и этих узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, находящегося в продолговатом мозге, идут в составе его ветвей. Преганглионарные парасимпатические волокна достигают парасимпатических узлов около- и внутриорганных вегетативных сплетений [сердечного, пищеводного, легочного, желудочного, кишечного и других вегетативных (висцеральных) сплетений]. В парасимпатических узлах (ganglia parasympathica) около- и внутриорганных сплетений располагаются клетки второго нейрона эфферентного пути. Отростки этих клеток образуют пучки постганглионарных волокон, иннервирующих гладкую мускулатуру и железы внутренних органов, шеи, груди и живота.
2. Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными в латеральном промежуточном веществе II-IV крестцовых сегментов спинного мозга, а также тазовыми парасимпатическими узлами и отростками расположенных в них клеток. Аксоны крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Затем эти нервные волокна идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через передние тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуя тазовые внутренностные нервы (nn. splanchnici pelvici). Эти нервы подходят к парасимпатическим узлам нижнего подчревного сплетения и к узлам вегетативных сплетений, расположенных возле внутренних органов или в толще самих органов, находящихся в полости малого таза. На клетках этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Отростки клеток тазовых узлов являются постганглионарными парасимпатическими волокнами. Эти волокна направляются к тазовым органам и иннервируют их гладкие мышцы и железы.

Нейроны берут начало в боковых рогах спинного мозга на крестцовом уровне, а также в вегетативных ядрах ствола головного мозга (ядра IX и X черепных нервов). В первом случае преганглионарные волокна подходят к превертебральным сплетениям (ганглиям), где и прерываются. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, направляющиеся к тканям или интрамуральным ганглиям.

В настоящее время выделяют еще и кишечную нервную систему (на это указывал еще в 1921 г. J. Langley), отличие которой от симпатической и парасимпатической систем, кроме расположения в кишечнике, состоит в следующем:

1. кишечные нейроны гистологически отличаются от нейронов других вегетативных ганглиев;
2. в этой системе существуют самостоятельные рефлекторные механизмы;
3. ганглии не содержат соединительной ткани и сосудов, а глиальные элементы напоминают астроциты;
4. имеют широкий круг медиаторов и модуляторов (ангиотензин, бомбезин, холецистокининоподобное вещество, нейротензин, панкреатический полипептид, энфекалины, субстанция Р, вазоактивный кишечный полипептид).

Обсуждается адренергическая, холинергическая, серотонинергическая медиация или модуляция, показана роль АТФ как медиатора (пуринергическая система). А. Д. Ноздрачев (1983), обозначающий эту систему как метасимпатическую, считает, что ее микроганглии расположены в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, пищеварительный тракт, мочеточник и т.п.). Функция метасимпатической системы рассматривается в двух аспектах:

1. передатчик центральных влияний к тканям и
2. самостоятельное интегративное образование, включающее местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации.

Клинические аспекты изучения деятельности этого отдела вегетативной нервной системы затруднительны для выделения. Нет и адекватных методов ее изучения, кроме исследования биопсийного материала толстого кишечника.

Так построена эфферентная часть сегментарной вегетативной системы. Сложнее обстоит дело с афферентной системой, наличие которой, по существу, отрицалось J. Langley. Известны вегетативные рецепторы нескольких видов:

1. реагирующие на давление и растяжение типа фатерпачиниевых телец;
2. хеморецепторы, воспринимающие химические сдвиги; менее распространены термо- и осморецепторы.

От рецептора волокна идут, не прерываясь, через превертебральные сплетения, симпатический ствол к межпозвоночному узлу, где расположены афферентные нейроны (вместе с соматическими сенсорными нейронами). Далее информация идет по двум путям: вместе со спиноталамическим трактом к зрительному бугру по тонким (волокна С) и средним (волокна В) проводникам; второй путь - вместе с проводниками глубокой чувствительности (волокна А). На уровне спинного мозга дифференцировать сенсорные анимальные и сенсорные вегетативные волокна не удается. Несомненно, что информация от внутренних органов доходит до коры, но в нормальных условиях не осознается. Эксперименты с раздражением висцеральных образований свидетельствуют, что вызванные потенциалы можно зарегистрировать в различных областях коры больших полушарий. Не удается обнаружить несущие болевое чувство проводники в системе блуждающего нерва. Скорее всего они идут по симпатическим нервам, поэтому справедливо, что вегетативные боли обозначаются не вегеталгиями, а симпаталгиями.

Известно, что симпаталгии отличаются от соматических болей большей диффузностью и аффективным сопровождением. Объяснение этому факту невозможно найти в распространении болевых сигналов по симпатической цепочке, так как сенсорные пути проходят симпатический ствол не прерываясь. Видимо, имеют значение отсутствие в вегетативных афферентных системах рецепторов и проводников, несущих тактильную и глубокую чувствительность, а также ведущая роль зрительного бугра как одного из конечных пунктов поступления сенсорной информации из висцеральных систем и органов.

Очевидно, что вегетативные сегментарные аппараты обладают известной автономией и автоматизмом. Последний определяется периодическим возникновением возбудительного процесса в интрамуральных ганглиях на базе текущих обменных процессов. Убедительный пример - деятельность интрамуральных ганглиев сердца в условиях его пересадки, когда сердце практически лишается всех неврогенных экстракардиальных влияний. Автономия определяется также наличием аксон-рефлекса, когда передача возбуждения осуществляется в системе одного аксона, а также по механизму спинальных висцеросоматических рефлексов (через передние рога спинного мозга). В последнее время появились данные и об узловых рефлексах, когда замыкание осуществляется на уровне превертебральных ганглиев. Подобное предположение основывается на морфологических данных о наличии двухнейронной цепи для чувствительных вегетативных волокон (первый чувствительный нейрон расположен в превертебральных ганглиях).

Что касается общности и различий в организации и строении симпатического и парасимпатического отделов, то между ними нет различий в строении нейронов и волокон. Различия касаются группировки симпатических и парасимпатических нейронов в центральной нервной системе (грудной отдел спинного мозга для первых, ствол мозга и крестцовый отдел спинного мозга для вторых) и расположения ганглиев (парасимпатические нейроны преобладают в узлах, близко расположенных от рабочего органа, а симпатические - в отдаленных). Последнее обстоятельство приводит к тому, что в симпатической системе более короткими являются преганглионарные волокна и более длинными постганглионарные, а в парасимпатической системе - наоборот. Указанная особенность имеет существенный биологический смысл. Эффекты симпатического раздражения более диффузны и генерализованы, парасимпатического - менее глобальны, более локальны. Сфера действия парасимпатической нервной системы относительно ограничена и касается главным образом внутренних органов, в то же время не существует каких-либо тканей, органов, систем (в том числе и центральной нервной системы), куда бы ни проникали волокна симпатической нервной системы. Следующее существенное отличие - различная медиация на окончаниях постганглионарных волокон (медиатором преганглионарных как симпатических, так и парасимпатических волокон является ацетилхолин, действие которого потенцируется присутствием ионов калия). На окончаниях симпатических волокон выделяется симпатии (смесь адреналина и норадреналина), оказывающий местное влияние, а после всасывания в кровоток - общее. Медиатор парасимпатических постганглионарных волокон ацетилхолин вызывает преимущественно местное воздействие и быстро разрушается холинэстеразой.

Представления о синаптической передаче в настоящее время усложнились. Во-первых, в симпатических и парасимпатических ганглиях обнаруживаются не только холинергическая, но и адренергическая (в частности, допаминергическая) и пептидергическая (в частности, ВКП - вазоактивный кишечный полипептид). Во-вторых, показана роль пресинаптических образований и постсинаптических рецепторов в модуляции различных форм реакций (бета-1-, а-2-, а-1- и а-2-адренорецепторы).

Идея о генерализованном характере симпатических реакций, возникающих одновременно в различных системах организма, получила широкую популярность и вызвала к жизни термин «симпатический тонус». Если использовать наиболее информативный метод изучения симпатической системы - измерение амплитуды общей активности в симпатических нервах, то эту идею следует несколько дополнить и модифицировать, так как обнаруживается различная степень активности в отдельных симпатических нервах. Это говорит о дифференцированном регионарном контролировании симпатической активности, т. е. на фоне общей генерализованной активации определенные системы имеют свой уровень активности. Так, в покое и при нагрузках установлен различный уровень активности в кожных и мышечных симпатических волокнах. Внутри же определенных систем (кожа, мышцы) отмечен высокий параллелизм активности симпатических нервов в различных мышцах или коже стоп и кистей.

Это свидетельствует о гомогенном супраспинальном контроле определенных популяций симпатических нейронов. Все это говорит об известной относительности понятия «общий симпатический тонус».

Еще одним важным методом оценки симпатической активности является уровень плазменного норадреналина. Это понятно в связи с выделением этого медиатора в постганглионарных симпатических нейронах, увеличением его при электрической стимуляции симпатических нервов, а также при стрессовых ситуациях и определенных функциональных нагрузках. Уровень плазменного норадреналина варьирует у различных людей, но у определенного человека он относительно постоянен. У пожилых людей он несколько выше, чем у молодых. Установлена положительная корреляция между частотой залпов в симпатических мышечных нервах и плазменной концентрацией норадреналина в венозной крови. Объяснить это можно двумя обстоятельствами:

1. уровень симпатической активности в мышцах отражает уровень активности в других симпатических нервах. Однако мы уже говорили о различной активности нервов, снабжающих мышцы и кожу;
2. мышцы составляют 40 % общей массы и содержат большое число адренергических окончаний, поэтому высвобождение из них адреналина и будет определять уровень концентрации норадреналина в плазме.

В то нее время нельзя обнаружить определенную взаимосвязь артериального давления с уровнем плазменного норадреналина. Таким образом, современная вегетология постоянно становится на путь точных количественных оценок вместо общих положений о симпатической активации.

При рассмотрении анатомии сегментарной вегетативной системы целесообразно принять во внимание и данные эмбриологии. Симпатическая цепочка формируется в результате смещения нейробластов из медуллярной трубки. В эмбриональном периоде вегетативные структуры развиваются преимущественно из нервного валика (crista neuralis), в котором прослеживается определенная регионализация; клетки симпатических ганглиев формируются из элементов, расположенных по всей длине нервного валика, и мигрируют в трех направлениях: паравертебрально, превертебрально и превисцерально. Паравертебральные скопления нейронов вертикальными связями образуют симпатическую цепочку, правая и левая цепочки могут иметь поперечные связи на нижне-шейном и пояснично-крестцовом уровне.

Превертебральные мигрирующие клеточные массы на уровне брюшной аорты формируют превертебральные симпатические ганглии. Превисцеральные симпатические ганглии обнаруживаются вблизи тазовых органов или в их стенке - превисцеральные симпатические ганглии (обозначаемые как «малая адренергическая система»). На более поздних стадиях эмбриогенеза к периферическим вегетативным ганглиям подходят преганглионарные волокна (из клеток спинного мозга). Завершение миелинизации преганглионарных волокон происходит уже после рождения.

Основная часть кишечных ганглиев исходит из «вагусного» уровня нервного валика, откуда нейробласты мигрируют в вентральном направлении. Предшественники кишечных ганглиев включаются в формирование стенки переднего отдела пищеварительного канала. В дальнейшем они мигрируют каудально вдоль кишечника и формируют сплетения Мейсснера и Ауэрбаха. Из люмбо-сакрального отдела нервного валика формируются парасимпатические ганглии Ремака и некоторые ганглии нижнего отдела кишечника.

Вегетативные периферические узлы лица (ресничный, крыло-небный, ушной) также являются образованиями частично медуллярной трубки, частично тригеминального узла. Приведенные данные позволяют представить себе эти образования как части центральной нервной системы, вынесенные на периферию, - своеобразные передние рога вегетативной системы. Таким образом, преганглионарные волокна - это удлиненные промежуточные нейроны, хорошо описанные в соматической системе, поэтому вегетативная двухнейронность в периферическом звене является лишь кажущейся.

Таков общий план строения вегетативной нервной системы. Лишь сегментарные аппараты являются истинно специфически вегетативными с функциональной и морфологической позиций. Помимо особенностей строения, замедленной скорости проведения импульсов, медиаторных отличий, важным остается положение о наличии двойной иннервации органов симпатическими и парасимпатическими волокнами. Из этого положения имеются исключения: к мозговому слою надпочечников подходят только симпатические волокна (объясняется это тем, что по своей сущности данное образование является переформировавшимся симпатическим узлом); к потовым железам также подходят лишь симпатические волокна, на окончании которых, однако, выделяется ацетилхолин. По современным представлениям, сосуды имеют также лишь симпатическую иннервацию. При этом различают симпатические вазоконстрикторные волокна. Приведенные немногочисленные исключения лишь подтверждают правило о наличии двойной иннервации, причем симпатическая и парасимпатическая системы оказывают на рабочий орган противоположное влияние. Расширение и сужение сосудов, учащение и замедление ритма сердца, изменение просвета бронхов, секреция и перистальтика в желудочно-кишечном тракте - все эти сдвиги определяются характером влияния различных отделов вегетативной нервной системы. Наличие антагонистических влияний, являющихся важнейшим механизмом приспособления организма к меняющимся условиям среды, легло в основу неправильного представления о функционировании вегетативной системы по принципу весов .

В соответствии с этим представлялось, что усиление активности симпатических аппаратов должно приводить к снижению функциональных возможностей парасимпатического отдела (или, наоборот, парасимпатическая активация вызывает снижение деятельности симпатических аппаратов). На самом деле возникает иная ситуация. Усиление функционирования одного отдела в нормальных физиологических условиях приводит к компенсаторному напряжению и в аппаратах другого отдела, возвращающих функциональную систему к гомеостатическим показателям. Важнейшую роль в этих процессах играют как надсегментарные образования, так и сегментарные вегетативные рефлексы. В состоянии относительного покоя, когда нет возмущающих воздействий и отсутствует активная работа любого характера, сегментарная вегетативная система может обеспечить существование организма, осуществляя автоматизированную деятельность. В реальных же жизненных ситуациях приспособление к меняющимся условиям внешней среды, адаптивное поведение осуществляется с выраженным участием надсегментарных аппаратов, использующих сегментарную вегетативную систему как аппарат для рационального приспособления. Изучение функционирования нервной системы дает достаточное обоснование положению, что специализация достигается за счет потери автономности. Существование вегетативных аппаратов лишь подтверждает это представление.

ВНС делится на два отдела – симпатический и парасимпатический. По строению они различаются расположением своих центральных и эффекторных нейронов, своими рефлекторными дугами. Они различаются так же и по своему влиянию на функции иннервируемых структур.

В чем состоят различия этих отделов?

Центральные нейроны симпатической нервной системы расположены, как правило, в сером веществе боковых рогах спинного мозга от 8 шейного до 2-3 поясничных сегментов. Таким образом, симпатические нервы всегда отходят только от спинного мозга в составе спинномозговых нервов по передним (вентральным) корешкам.

Центральные нейроны парасимпатической же нервной системы находятся в крестцовых сегментах спинного мозга (2-4 сегменты), но большая часть центральных нейронов находятся в стволе мозга. Большая же часть нервов парасимпатической системы отходят от головного мозга в составе смешанных черепно - мозговых нервов. А именно: из среднего мозга в составе III пары (глазодвигательный нерв) - иннервируя мышцы ресничного тела и кольцевые мышцы зрачка глаза, из Варолиевого моста выходит лицевой нерв - VII пара (секреторный нерв) иннервирует железы слизистой оболочки носа, слёзные железы, подчелюстную и подъязычную железы. Из продолговатого мозга отходит IX пара - секреторный, языкоглоточный нерв, иннервирует околоушные слюнные железы и железы слизистой щек и губ, X пара (блуждающий нерв) - самая значительная часть парасимпатического отдела ВНС, проходя в грудную и брюшную полости, иннервирует весь комплекс внутренних органов. Нервы, отходящие от крестцовых сегментов (2-4 сегменты), иннервируют органы малого таза и входят в состав подчревного сплетения.

Эффекторные нейроны симпатической нервной системы вынесены на периферию и находятся или в паравертебральных ганглиях (в симпатической нервной цепочке), или превертебрально. Постганглионарные волокна образуют различные сплетения. Среди них наиболее важное значение имеет чревное (солнечное) сплетение, но в его состав входят не только симпатические, но и парасимпатичесике волокна. Оно обеспечивает иннервацию всех органов расположенных в брюшной полости. Вот почему так опасны удары и травмы верхней части брюшной полости (примерно под диафрагму). Они способны вызвать шоковое состояние. Эффекторные нейроны парасимпатической нервной системы всегда находятся в стенках внутренних органов (интрамурально). Таким образом, у парасимпатических нервов большая часть волокон покрыты миелиновой оболочкой, и импульсы достигают эффекторных органов быстрее, чем у симпатической. Это обеспечивает парасимпатические нервные влияния, обеспечивающие сбережение ресурсов органа и организма в целом. Внутренние органы, расположенные в грудной и брюшной полости иннервируются главным образом блуждающим нервом (n.vagus), поэтому эти влияния часто называют вагусными (вагальными).

Имеются существенные различия и в их функциональных характеристиках.

Симпатический отдел, как правило, мобилизирует ресурсы организма для осуществления энергичной деятельности (усиливается работа сердца, сужается просвет кровеносных сосудов и повышается артериальное давление, учащается дыхание, расширяются зрачки и т.п.), но происходит торможение работы пищеварительной системы, за исключением работы слюнных желез. У животных это происходит всегда (слюна нужна им для зализывание возможных ран), но и у некоторых людей при возбуждении слюноотделение усиливается.

Парасимпатическая, напротив, стимулирует работу пищеварительной системы. Неслучайно после сытного обеда отмечается вялость, нам так хочется поспать. При возбуждении парасимпатической нервная система обеспечивает восстановление равновесия внутренней среды организма. Она обеспечивает работу внутренних органов в состоянии покоя.

В функциональном смысле симпатическая и парасимпатическая системы являются антагонистами, дополняя друг друга в процессе поддержания гомеостазиса, поэтому многие органы получают двойную иннервацию - и со стороны симпатического, и со стороны парасимпатического отделов. Но, как правило, у разных людей преобладает или тот или другой отдел ВНС. Неслучайно известный отечественный физиолог Л.А. Орбели попытался классифицировать людей по этому признаку. Он выделил три типа людей: симпатикотоники (с преобладанием тонуса симпатической нервной системы) - их отличает сухость кожи, повышенная возбудимость; второй тип - ваготоники с преобладанием парасимпатических влияний - для них характерна жирная кожа, замедленные реакции. Третий тип -промежуточный . Л.А. Орбели считал знание этих типов важным для врачей, особенно при назначении доз лекарственных препаратов, т. к. одни и те же лекарственные препараты в одинаковой дозе по-разному влияют на пациентов с разным типом ВНС. Даже из повседневной практики каждый из нас может заметить, что чай и кофе вызывают различную реакцию у людей с разным типом функциональной активности ВНС. Из экспериментов на животных известно, что у животных с разным типом ВНС введение брома и кофеина так же оказывает различные реакции. Но на протяжении жизни человека его тип ВНС может изменяться в зависимости от возраста, периода полового созревания, беременности и других влияний. Несмотря на перечисленные различия, обе эти системы, однако, составляют единое функциональное целое, т. к. интеграция их функций осуществляется на уровне ЦНС. Вы уже знаете, что в сером веществе спинного мозга центры вегетативных и соматических рефлексов успешно соседствуют, также как они располагаются близко друг с другом в стволе мозга, и в высших подкорковых центрах. Так же как, в конечном счете, в единстве функционирует вся нервная система.

Подкорковые высшие центры ВНС находятся в гипоталамусе, который связан обширными нервными связями с другими отделами ЦНС. Гипоталамус является в то же время частью лимбической системы мозга. Функции вегетативной нервной системы, как известно, не контролируются сознанием человека. Но именно через гипоталамус и (связанный с ним гипофиз) высшие отделы ЦНС способны влиять на функциональную активность вегетативной нервной системы и через неё на функции внутренних органов. Функции дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и других систем органов непосредственно регулируются вегетативными центрами, расположенными в среднем, продолговатом отделах головного и отделах спинного мозга, которые подчинены в своих функциях центрам гипоталамуса. В то же время туда же продолжаются ядра черной субстанции, черные ядра, располдоженные и в среднем мозге, ретикулярная формация. Действительно, реализация влияния психических реакций человека на соматические – повышение артериального давления при гневе, повышенное потоотделение при страхе, пересыхание во рту при волнении и многие другие проявления психических состояний, – происходит при участии гипоталамуса и ВНС под влиянием коры больших полушарий.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга. В нем можно выделить передний отдел (передний гипоталамус) и задний отдел (задний гипоталамус). В гипоталамусе расположены многочисленные скопления серого вещества - ядра. Их более 32 пар. По своему расположению они делятся на области - преоптическую, переднюю, среднюю и заднюю. В каждой из этих областей лежат группы ядер, отвечающих за вегетативную регуляцию функций, а также ядра, выделяющие нейрогормоны. Эти ядра различают также по их функциям. Так, в передней области находятся ядра, выполняющие функции регуляции теплоотдачи за счёт расширения кровеносных сосудов и увеличения отделения пота. А ядра, регулирующие теплопродукцию (за счёт повышения катаболических реакций и непроизвольных мышечных сокращений), располагаются в задней области гипоталамуса. В гипоталамусе расположены центры регуляции всех видов обмена веществ - белкового, жирового, углеводного, центры голода и насыщения. Среди групп ядер гипоталамуса находятся центры регуляции водно-солевого обмена, связанные с центром жажды, формирующего мотивацию поиска и потребления воды.

В передней области гипоталамуса лежат ядра, участвующие в процессах регуляции чередования сна и бодрствования (циркадных ритмов), а так же в регуляции полового поведения.

Проекции вегетативных центров представлены и в коре больших полушарий - в основном в лимбической и ростральной части коры. Парасимпатические и симпатические проекции одних и тех же органов проецируются в одни и те же или близко расположенные участки коры, это понятно, т. к. они совместно обеспечивают функции этих органов. Установлено, что парасмпатические проекции в коре представлены гораздо шире, чем симпатические, однако, функционально симпатические влияния более продолжительны, чем парасимпатические. Это связано с различиями медиаторов , которые выделяются окончаниями симатических (адреналин и норадреналин) и парасимпатических (ацетилхолин) волокон. Ацетилхолин - медиатор парасимпатической системы - быстро инактивируется ферментом ацетилхолинэстеразой (холинэстеразой) и её влияния быстро сходят на нет, в то время как адреналин и норадреналин инактивируются значительно медленнее (ферментом моноаминоксидазой), их влияние усиливается норадреналином и адреналином, выделяемыми надпочечниками. Таким образом, симпатические влияния длятся дольше и оказываются более выраженными, чем парасимпатические. Однако, во время сна парасимпатические влияния на все наши функции превалируют, что способствует восстановлению ресурсов организма.

Но, несмотря на различия в строении и функциях различных отделов ВНС, различия соматической и вегетативной систем, - в конечном итоге, вся нервнаяя система работает как единое целое и интеграция происходит на всех уровнях как спинного, так и головного мозга. И высшим уровнем интеграции, безусловно, является кора больших полушарий головного мозга, объединяющая как нашу двигательную активность, работу наших внутренних органов так и, в конечном итоге, всю психическую деятельность человека.

18. Физиология надпочечников, роль их гормонов в регуляции функций организма, взаимоотношении с другими регуляторными механизмами .